Výtrusné rastliny: základný kameň evolúcie rastlinnej ríše
Výtrusné rastliny, známe aj pod staršími názvami nižšie rastliny, kryptogamy alebo tajnosnubné rastliny, predstavujú rozsiahlu a evolučne významnú skupinu rastlinného sveta. Ich kľúčovým rozlišovacím znakom je rozmnožovanie pomocou spór, na rozdiel od semenných rastlín, ktoré sa pýšia semenami a kvetmi. Tento starobylý spôsob rozmnožovania ich spája s dávnymi predkami, no zároveň ich v mnohých ohľadoch odlišuje od modernejších foriem rastlinného života.
Pojem "výtrusné rastliny" je súhrnné označenie, ktoré sa v historických klasifikačných systémoch používalo pre všetky rastliny okrem semenných. V minulosti sa do tejto kategórie často zaraďovali aj baktérie a huby, ktoré sa dnes už za rastliny nepovažujú. Pre výtrusné rastliny je charakteristické, že nemajú semená, kvety a rozmnožujú sa spórami. Výtrusné rastliny možno ďalej rozdeliť na výtrusné necievnaté rastliny (machorasty) a výtrusné cievnaté rastliny (ryniorasty, plavúňorasty, prasličkorasty, sladičorasty).
Výtrusné rastliny predstavujú dôležitý evolučný medzistupeň vo vývoji rastlinnej ríše. Vznikli asi pred 420-425 miliónmi rokov v silúre zo zelených rias a najväčší rozkvet zažili v období karbónu. K ich prechodu na súš došlo pravdepodobne vtedy, keď niektoré zelené riasy zostali v dôsledku sezónneho sucha izolované bez vody, čo naštartovalo silnú selekciu a fixáciu suchozemských adaptácií.
Prechod z vody na súš si vyžiadal zásadnú anatomickú špecializáciu. Pôvodné vidlicovito rozkonárené stielky rias s parenchymatickým pletivom sa museli morfologicky rozlíšiť na pravé orgány a vytvoriť nové typy pletív. Vznikla sústava vodivých pletív (cievnych zväzkov), vďaka ktorej mohli rastliny rásť do väčších výšok a lepšie hospodáriť s vodou. Stredný stĺpec buniek sa postupne premenil na centrálnu drevnú časť (xylém) odvádzajúcu vodu so živinami z pôdy a okolité bunky vytvorili lykovú časť (floém) na rozvoz asimilátov. Ochranu pred vyschnutím a mechanickým poškodením na suchej zemi zabezpečila sústava krycích pletív. Na povrchu sa vytvorila kutikula a spevnenie tiel umožnila tvorba lignínu (drevoviny) a suberínu (korku).
Telo prvých suchozemských rastlín (ryniorastov) tvorila jednoduchá, vidlicovito (dichotomicky) rozkonárená stonka bez pravých listov a koreňov. Základné časti tohto tela boli: rizomoid - podzemný predchodca koreňa, ktorý rastlinu ukotvoval v pôde a prijímal živiny; mezómy - stredné, nadzemné úseky stonky; telómy - koncové, prútovité úseky vetvičiek. Samotné telómy sa funkčne delili na dva typy: sterilné telómy - plnili vyživovaciu (fotosyntetickú) funkciu, v priebehu fylogenézy sa z nich postupne vyvinuli vegetatívne orgány, najmä zložité listy (megafyly); fertilné telómy - boli zakončené výtrusnicou (sporangiom) a neskôr sa z nich utvorili generatívne (rozmnožovacie) orgány.
Pre všetky výtrusné rastliny je typické striedanie dvoch geneticky odlišných generácií - rodozmena (metagenéza). Strieda sa pri nej diploidný sporofyt (nepohlavná generácia tvoriaca výtrusy procesom zvaným sporogónia) a haploidný gametofyt (pohlavná generácia tvoriaca pohlavné bunky - gaméty - v orgánoch zvaných gametangiá).
Najväčšou slabinou všetkých výtrusných rastlín je nevyhnutná závislosť od vody pri rozmnožovaní. Samčie spermatozoidy sú vybavené bičíkmi a k samičej vajcovej bunke (oosfére) musia fyzicky doplávať (stačí im aj kvapka rosy).
Rozdelenie výtrusných rastlín
Výtrusné rastliny sa delia na niekoľko oddelení, ktoré reprezentujú rôzne vývojové línie a stupne organizácie:
Oddelenie: Ryniorasty (Rhyniophyta)
Ryniorasty sú fylogeneticky mimoriadne dôležitou skupinou, pretože znamenajú prvý úspešný prechod rastlín na suchú zem. Osídľovali plytké vody a bažiny v období silúru a devónu. Na konci devónu však ich fylogenetická vetva definitívne vyhynula. Ryniorastom úplne im chýbali pravé korene aj listy. Ich telo tvorila poliehavá stonka, z ktorej vertikálne vystupovali zelené, vidlicovito rozvetvené telómy dosahujúce výšku ojedinele až 3 metre. Stredom stonky prechádzal drevostredný cievny zväzok a fotosyntéza prebiehala priamo v stonke. Najznámejším zástupcom je rod rynia (Rhynia), napríklad druh Rhynia major.
Oddelenie: Machorasty (Bryophyta)
Machorasty sú bezcievnaté rastliny, ktorých postavenie v systéme bolo dlho predmetom diskusií. Hoci najstaršie fosílie machorastov pochádzajú z devónu (pred 360 miliónmi rokov), analýzy DNA naznačujú, že mohli vzniknúť už pred 700 miliónmi rokov. Machorasty nemajú vyvinutý skutočný vodivý systém (xylém a floém). Namiesto toho majú niektoré druhy len jednoduché bunky na vedenie vody (hydroidy) a živín (leptoidy), čo ich výrazne limituje v raste do výšky. Telo majú rozdelené na nepravé orgány - pakorienky (rizoidy), pabyľku (kauloid) a palístky (fyloidy). Ako u jediných suchozemských rastlín má v ich životnom cykle výraznú prevahu haploidný gametofyt nad diploidným sporofytom.
Machorasty sa ďalej delia na tri triedy:
- Trieda: Pečeňovky (Hepaticopsida) - patria k evolučne najstarším suchozemským rastlinám a zachovávajú si najviac znakov spoločných so zelenými riasami. Typickým zástupcom je porastnica mnohotvará (Marchantia polymorpha).
- Trieda: Machy (Bryopsida) - združujú väčšinu machorastov. Zvyčajne majú dobre vyvinutý mnohobunkový vláknitý prvoklík. Gametofyt je vždy jasne rozlíšený na pakorienky, pabyľku a palístky.
- Trieda: Rožteky (Anthocerotopsida) - sú menej početnou skupinou s odlišnou stavbou sporofytu.
Pre machorasty je typická rôznotvará (heteromorfná) rodozmena, kde gametofyt prevláda nad sporofytom.
Oddelenie: Plavúňorasty (Lycopodiophyta)
Plavúňorasty boli v prvohornom karbóne obrovskými stromami (až 30 metrov) reprezentovanými vyhynutými rodmi ako Lepidodendron a Sigillaria. Dnešní zástupcovia sú už len vždyzelené byliny husto porastené jednoduchými lístkami s jedným cievnym zväzkom - mikrofylmi. Rozlišujeme na nich zelené trofofyly (asimilačné) a na koncoch konárikov sporofyly (výtrusné listy), ktoré sú zoskupené do výtrusných klasov (strobilov).
Plavúňorasty sa delia na:
- Plavúne (Lycopodiopsida) - sú rovnakovýtrusné (homospórické). Častým lesným zástupcom je plavúň obyčajný (Lycopodium clavatum).
- Plavúnky (Selaginellopsida) - sú vývojovo pokročilejšie a rôznovýtrusné (heterospórické). Vytvárajú samčie mikrospóry aj samičie megaspóry.
- Šidlatky (Isoetopsida) - zahŕňajú jediný celosvetovo rozšírený rod šidlatka (Isoetes), kam patria druhy obývajúce miesta, ktoré sú celoročne alebo časť roka pod vodou.
Oddelenie: Prasličkorasty (Equisetophyta)
Prasličkorasty boli podobne ako plavúne v prvohorách mohutnými stromami. Všetky dnešné druhy patria do jediného rodu praslička (Equisetum) a sú to vytrvalé byliny s podzemkom. Ich stonka je charakteristicky dutá, článkovaná a na povrchu pozdĺžne ryhovaná. Epidermálne bunky sú výrazne prestúpené oxidom kremičitým (SiO₂), kvôli čomu sú rastliny na dotyk veľmi drsné. Listy sú drobné, usporiadané v praslenoch a naspodku zrastené do pošvy objímajúcej stonku. Veľmi bežným druhom je praslička roľná (Equisetum arvense).
Oddelenie: Sladičorasty (Polypodiophyta)
Sladičorasty, známe zväčša ako paprade, predstavujú najúspešnejšiu a najpočetnejšiu recentnú skupinu výtrusných rastlín. Vyznačujú sa zväčša skrátenou nečlánkovanou stonkou a ako prvé si vytvorili veľké, bohato rozvetvené listy - megafyly. Pre mladé vyvíjajúce sa listy je typická circinátna vernácia - sú špirálovite zvinuté do tvaru slimáka a postupne sa rozbaľujú. Zelené listy plnia asimilačnú funkciu a zároveň nesú výtrusnice (trofosporofyly). Výtrusnice sa zoskupujú do kôpok zvaných sórusy, zvyčajne umiestnených na spodnej strane listu.
Medzi známych zástupcov patria papraď samčia (Dryopteris filix-mas), papradka samičia (Athyrium filix-femina), papradie orličie (Pteridium aquilinum), sladič obyčajný (Polypodium vulgare) a slezinník rutovitý (Asplenium ruta-muraria).
U sladičorastov, ale aj plavúňorastov a prasličkorastov prevláda sporofyt nad gametofytom. Rodozmena papradí je rôznotvará (heteromorfná).
Zistite, ako sa papradie rozmnožujú | Životný cyklus papradia
V rámci výtrusných rastlín sa rozlišujú tieto oddelenia: oddelenie: Ryniorasty (Rhyniophyta), oddelenie: Machorasty (Bryophyta), oddelenie: Plavúňorasty (Lycopodiophyta), oddelenie: Prasličkorasty (Equisetophyta), oddelenie: Sladičorasty (Polypodiophyta).
Výtrusné rastliny sa rozmnožujú výtrusmi. V ich životnom cykle sa striedajú dve životné štádiá. Ide o rodozmenu, striedanie pohlavnej a nepohlavnej generácie. Nepohlavná generácia - sporofyt vytvára charakteristické rozmnožovacie orgány - výtrusnice, v ktorých sa tvoria mikroskopické výtrusy. Pohlavná generácia - gametofyt.
U machorastov je to najskôr mikroskopický vláknitý prvoklík z ktorého vyrastie mladá rastlina. Ostatné výtrusné rastliny tvoria drobný lupeňovitý útvar - prvorast. Podmienkou pre splynutie pohlavných buniek je dostatok vody, prostredníctvom ktorej sa spermatozoid dostane k vajcovej bunke.
Predstavujú najstaršiu skupinu vyhynutých (fosílnych) rastlín. Rástli v plytkých vodách, v bažinách a močarinách, kde tvorili husté porasty. Z vývojového (evolučného) hľadiska predstavujú najdôležitejší fylogenetický uzol.
Sú mnohobunkové, zelené, najdokonalejšie organizované výtrusné stielkaté rastliny. Prevažnú časť života prežívajú ako gametofyt. (haploidný, vždy zelený). V pabyľke majú niektoré machorasty povrazce predĺžených buniek, ktoré majú vodivú funkciu. Bunková stena je z celulózy, zvyčajne bez inkrustácie. Asimilačným produktom je spravidla škrob. Rastú na rôznych stanovištiach, prevažne sú vlhkomilné, ich porasty zadržiavajú množstvo vody, čím chránia pôdu pred vyschnutím, regulujú vzdušnú vlhkosť.
Sporofyt: je vždy spojený s gametofytom, tvorí ho stopka s výtrusnicou.
K machorastom patrí približne 25 000 druhov. Ich stielky sú buď lupeňovité alebo listovité. Majú najdokonalejšiu stavbu tela. Gametofyt tvorí diferencovaná stielka na pakorienky, palístky, pastonka. Patria tu byliny a fosílne dreviny.
Stonka je plná, vidlicovito rozkonárená, hustoporastená malými jednožilovými listami. Niektoré majú na vrchnej strane listov pajazýček (lingula), ktorý slúži na nasávanie dažďovej vody. Výtrusnice vyrastajú na báze vrchnej strany výtrusných listov, ktoré sa na pohľad málo odlišujú od asimilačných listov a sú zostavené do klasov.
Trváce byliny (fosílne boli aj dreviny). Stonky sú článkované, prasličkovito rozkonárené, duté. Cievne zväzky sú v kruhu okolo centrálnej dutiny. Listy sú jednoduché, šupinkovité, usporiadané do praslenov a bázami zrastené do pošiev. Výtrusnice vyrastajú na sporangiofóroch - nosiče výtrusníc, ktoré tvoria vrcholové klasy.
Byliny s článkovanou a prasličkovito rozkonárenou stonkou. Bunkové steny prestúpené oxidom kremičitým. Praslička roľná - jarná hnedastá plodná byľ, vypadnú z nej výtrusy a odumrie.
Byliny, menej dreviny, majú podzemky a husto porastené korene. Listy sú veľké, vyrastajú z podzemku, alebo z nadzemnej stonky, sú perovito zložené, v mladosti špirálovito zvinuté (ochrana delivých pletív). Na rube listov sú výtrusnice združené do kôpiek = SORUSY, ktoré sú chránení blanitou zásterkou.
→ rizomoid - predchodca koreňa;
→ z telómov, mezómov a rizomoidov sa postupne vytvorili základné orgány;
→ zo sterilných telómov sa vyvinuli vegetatívne orgány rastlín - koreň, stonka, list; z fertilných /plodných/ telómov sa vyvinuli generatívne /rozmnožovacie/ orgány - výtrusnice, kvety;
Systém vyšších rastlín
Podľa toho, či rozmnožovacou jednotkou vyšších rastlín je výtrus, alebo semeno, rozdeľujeme vyššie rastliny na výtrusné a semenné.
Oddelenie: ryniorasty /Rhyniopfyta/
→ najstaršia skupina vyhynutých /fosílnych/ výtrusných cievnatých rastlín /silúr, devón/;
→ vyvinuli sa zo stielkatého tela rias;
→ rástli v plytkých vodách a bahnitých pobrežiach - tvorili často husté porasty;
→ z vývojového hľadiska predstavujú najdôležitejší fylogenetický uzol evolúcie vyšších rastlín;
→ najznámejší druh - Rhynia major - 20-50cm. Sporofyt mal v zemi plazivé rizomoidy, z ktorých vyrastali vzpriamené vidlicovito rozkonárené stonky, tvorené mezómami a koncovými telómami, vo vnútri bol drevostredný cievny zväzok; stonka bola bezlistá, alebo na nej vyrastali drobné bezžilové listy; fotosyntetická asimilácia prebiehala na celom rastlinnom tele. Fertilné /plodné/ telómy boli zakončené výtrusnicou, výtrusy mali rovnaký tvar. Z výtrusov vyrastali gametofyty, ktorých stielky sa tvarovo podobali na sporofyt, namiesto výtrusníc mali pohlavné orgána /gametangiá/.
→ k machorastom patrí asi 25000 druhov, 3 triedy - pečeňovky, rožteky a machy;
Trieda: pečeňovky
→ najnižšie prganizované, ich stielky sú lupeňovité, alebo listovité
→ najznámejšia je porastnica mnohotvará, ktorá rastie na vlhkých miestach
Trieda: machy
→ majú najdokonalejšiu stavbu tela - gametofyt tvorí diferencovaná stielka na pakorienky, palístky a pbaľku, sporofyt predstavuje stopka s výtrusnicou;
zástupcovia - merík vlnkatý - okolo potokov, rašelinník močiarny - husté porasty v lesoch, na mokrých lúkach, na báze odumiera, na vrchole ustavične dorastá, v priebehu stáročí tvorí husté vrstvy rašeliny; odumreté stielky rašelinníkov poskytujú cennú organickú hmotu - rašelinu;
→ typickým zástupcom je ploník borievkový - tvorí sivozelené vankúšiky na suchých, kamenistých a piesočnatých pôdach; je to dvojdomý mach; pabyľka je husto porastená palístkami, v zemi je pakorienok.
Rodozmena machorastov - ploník borievkový
Niektoré rastlinky sú zakončené hnedastou stopkou /séta/, ktorá je zakončená výtrusnicou, v ktorej sa nachádzajú výtrusy. Výtrusy vznikli redukčným delením /sú haploidné/. Výtrusy majú rovnaký tvar a veľkosť /fyziologicky sú odlíšené/ - sú izomorfné. V priaznivých podmienkach vyklíči z výtrusov vláknitý, neskôr rozkonárený prvoklík zelenej farby, pripomínajúci stielku zelenej riasy. Vyrastajú z neho príchytné vlákna s púčikmi, z ktorých sa vyvinú pabyľky s palístkami - vlastné rastlinky machov. Koncom jari sa na vrcholoch niektorých pabyliek objavujú pohárikovité útvary -samčie pohlavné orgány-plemenníčky /anterídia/, v ktorých vznikajú samčie gaméty - spermatozoidy s 2 bičíkmi. Na vrcholoch iných pabyliek sa objavujú menej nápadné fľaškovité útvary - samičie pohlavné orgány - zárodočníky /archegónia/, ktoré obsahujú po jednej samičej gaméte - vajcová bunka. Oplodnenie vajcovej bunky nastáva v čase, keď je dostatok vody, v ktorej sa pohybujú uvoľnené spermatozoidy. Jeden spermatozoid splynie s vajcovou bunkou a vznikne zygota. Zo zygoty mitotickým delením vznikne zárodok, z ktorého postupne vyrastá stopka s výtrusnicou. Stopka je trvalo spojená s rastlinkou machu. Gametofyt predstavuje prvoklík /n/ a zelená rastlina machu /n/. Sporofyt predstavuje stopka s výtrusnicou /2n/. U machorastov je rôznotvará /heteromorfná/ rodozmena. Gametofyt prevláda nad sporofytom.
Rodozmena sladičorastov - izospórická papraď samčia
Sličorasty môžu mať výtrusy izospórické, alebo heterospórické /rozlíšené na samčie a samičie/. Pincíp rodozmeny izospórických a heterospórických papradí je rovnaký. Na vlhkom mieste vyklíči z výtrusu najskôr drobná stielka - prvorast, má 0,5cm² a srdcovitý tvar. Na jeho spodnej strane sú príchytné vlákna a vytvoria sa na ňom samčie pohlavné orgány-plemenníčky /anterídia/, v ktorých vznikajú samčie gaméty - obrvené spermatozoidy a samičie pohlavné orgány - zárodočníky /archegónia/, ktoré obsahujú po jednej samičej gaméte - vajcová bunka. Oplodnenie nastáva vo vodnom prostredí. Spermatozoidy sa pohybujú k zárodočníkom a oplodnením vajcovej bunky vzniká zygota - zárodok - základ novej rastliny. Prvorast odumiera a zo zárodku vyrastie papraď. Gametofyt je značne redukovaný a predstavuje ho iba stielka - prvorast /n/. Jeho funkciou je tvorba pohlavných orgánov s pohlavnými bunkami. Je viazaný na vodné prostredie. Sporofyt predstavuje celú rastlinu /2n/. V porovnaní s machorastami je oveľa dokonalejšie vyvinutý a prispôsobený životu na Zemi. U sladičorastov, ale aj plavúňorastov a prasličkorastov prevláda sporofyt nad gametofytom.
Vývoj rodozmeny suchozemských rastlín
Ryniorasty - prvé suchozemské rastliny - rovnakotvará - izomorfná rodozmena - S a G mali rovnaký tvar, líšili sa - počtom chromozómov /S = diploidný, G = haploidný/. Na sporofyte sú výtrusnice /sporangiá/ a na gametofyte pohlavné orgány /gametangiá/. Po prechode rastlín z vodného prostredia na pevninu sa obe generácie aj tvarovo rozlišovali rôznotvará - heteromorfná rodozmena;
Fylogenetický vývoj vyšších rastlín mal dva základné smery:
- zosilňovala sa gametofytická generácia na úkor sporofytu - rodozmena machorastov
- gametofytická generácia bola potláčaná na úkor sporofytu - typický znak všetkých ostatných skupín vyšších rastlín - príklad papradí /oddelenie - sladičorasty/:
Sladičorasty, napr. papraď samčia - sa rozmnožujú výtrusmi, ktoré môžu byť rovnaké /izospóry/, alebo rozlíšené na samčie a samičie výtrusy /heterospóry/. Gametofyt /n/ reprezentuje dočasná lupeňovitá stielka - prvorast /prothálium/, ktorá vyklíči priamo z výtrusu - gametofyt je redukovaný. Jeho funkciou je tvorba pohlavných orgánov - gametangií - plemenníčkov a zárodočníkov. Pri izospórických papradiach je prvorast jednodomý - obsahuje plemenníčky aj zárodočníky. Oplodnenie podobne ako pri machorastoch nastáva vo vlhkom prostredí. Sporofyt /2n/ už nereprezentuje stielka, ale kormus, t.j. telo vyšších rastlín s diferencovanými pravými rastlinnými orgánmi. pretože gametofyt /stielka/ a sporofyt /kormus/ papradí sa morfologicky líšia, hovoríme o rôznotvarej - heteromorfnej rodozmene.
tags: #kvet #vytrusnych #rastlin