Rozmnožovanie a využitie plavúňa obyčajného (Lycopodium clavatum)

Plavúň obyčajný (Lycopodium clavatum) je trváca, nekvitnúca a plazivá bylina s rozkonárenou stonkou, husto obrastenou čiarkovitými listami. Patrí medzi najstaršie zelené rastliny na Zemi a je rozšírený v Európe, Severnej Amerike a severnej Ázii, ako aj v subtropických pohoriach Karibiku, Južnej Ameriky a Východnej Afriky. Rastie na kyslých a vlhkých podkladoch a lesnom humuse, na vresoviskách a rašeline, v ihličnatých a listnatých lesoch, v lesnej mladine, na rašeliniskách a lúkach, maximálne do výšky 1 100 - 1 700 m n.m. Na Slovensku sa vyskytuje predovšetkým v horských a podhorských oblastiach.

V dôsledku zhoršujúceho sa životného prostredia a rekultivácií je táto rastlina v prírode čoraz zriedkavejšia a v mnohých krajinách, vrátane Slovenska a Českej republiky, je zákonom chránená. Zber celej rastliny je zakázaný.

Spôsoby rozmnožovania plavúňa obyčajného

Plavúň obyčajný sa rozmnožuje vegetatívnym aj pohlavným spôsobom. Väčšina rozmnožovania je vegetatívna, ale kolonizácia nových miest pohlavným rozmnožovaním, najmä narušených pôd pozdĺž cestných násypov a lomov, nie je nezvyčajná.

Vegetatívne rozmnožovanie

Vegetatívne rozmnožovanie plavúňa obyčajného prebieha niekoľkými spôsobmi, ktoré pomáhajú rastline šíriť sa a prežiť aj v nepriaznivých podmienkach.

1. Fragmentácia

Pri tomto spôsobe dochádza k postupnému odumieraniu a rozpadu starších častí rastliny, ktoré dosiahnu oblasť vetvenia. V dôsledku toho sa dve vetvy oddelia a každá vetva sa vyvinie na novú rastlinu. Je to bežné u plazivých druhov, ako je Lycopodium inondatum.

2. Bulbily (púčiky)

Bulbily sú modifikované bočné vetvy, ktoré sa vyvíjajú na vrchole stonky v pazuchách listov. Každá bulbil sa skladá z krátkej osi, kde je špirálovito a kompaktne usporiadaných niekoľko hrubých a mäsitých listov. Tieto listy ukladajú potravný materiál. Bulbily opadávajú na zem a vyrastajú z nich nové sporofytické rastliny. Príklady zahŕňajú Lycopodium selago, L. phlegmaria a L. lucidulum.

3. Adventívne púčiky

Adventívne púčiky sa tvoria v blízkosti bázy hlavnej stonky. Po oddelení od hlavnej osi sú schopné tvoriť nové rastliny. Tento spôsob je charakteristický pre Lycopodium phlegmaria a L. reflexum.

4. Hľuzy

V apikálnej oblasti adventívneho koreňa sa proliferáciou parenchymatických buniek tvoria púčikom podobné hľuzy. Tieto hľuzy po vyklíčení produkujú nový sporofyt. Príklady sú Lycopodium ramulosum a L. cernuum.

Pohlavné rozmnožovanie (pomocou výtrusov)

Rastlinné telo plavúňa je sporofyt, čo znamená, že produkuje výtrusy. Výtrusy sa vyvíjajú vo výtrusniciach (sporangiách).

Umiestnenie výtrusnice a organizácia strobila

Výtrusnice sa vždy vyskytujú jednotlivo na adaxiálnej (hornej) ploche špecializovaných listov nazývaných sporofyly alebo plodné listy. Sporofyl tvorí ochranný obal okolo výtrusnice. Sporofyly sa môžu zoskupovať do definovaného strobila (zhluk sporofilov sa nazýva strobilus). Sporofyly takýchto strobilov sa líšia od vegetatívnych listov veľkosťou, tvarom a farbou. Tieto typy strobilov sa môžu vyskytovať na listnatých stonkách alebo môžu byť vztýčené na bočných vetvách s veľmi malými, šupinatými listami (napríklad Lycopodium clavatum, L. digitatum, L. obscurum).

U niektorých druhov Lycopodium (napr. L. lucidulum a L. selago) sú sporofyly podobné vegetatívnym listom. U týchto druhov sa netvoria definované strobily a „plodné“ oblasti sa striedajú so „sterilnými“ oblasťami pozdĺž stonky. Epifytické druhy, napr. L. phlegmaria, majú dichotomicky rozvetvený previsnutý strobilus.

Vývoj sporangia

Zrelé výtrusnice väčšiny druhov sú jednopúzdrové, subsférické alebo reniformné (obličkovitého tvaru). Ich veľkosť sa pohybuje od 1,0 do 2,5 mm v priemere a farba od žltej po oranžovú. Výtrusnica má krátku a masívnu stopku. Spôsob vývoja výtrusnice je eusporangiátny (pochádza zo skupiny povrchových buniek).

Jeden priečny rad povrchových buniek na adaxiálnej (hornej) ploche sporofylu sa delí periklinálne. Vonkajšie bunky tvoria viacvrstvovú stenu a sporogénne tkanivo/bunky pochádzajúce z vnútorných buniek takýchto delení. Najvnútornejšia vrstva steny výtrusnice funguje ako tapetálna vrstva (t.j. vyživovacie tkanivo). Sporogénne tkanivo prechádza opakovanými mitotickými deleniami a nakoniec vytvára materské bunky výtrusov. Keď výtrusnica dozrieva, materské bunky výtrusov sa od seba oddelia a prechádzajú meiotickým delením (redukčné delenie), aby vytvorili početné tetrády výtrusov (t.j. skupina štyroch buniek vzniknutých meiotickým delením materskej bunky výtrusu).

Charakteristika výtrusov

Výtrusy sú trojuholníkového tvaru s trojrádiovou ryhou, prítomnou na vnútornej (proximálnej) ploche. Lycopodium je homosporická pteridofyt, t.j. produkuje výtrusy rovnakej veľkosti a tvaru. Zrelé výtrusy sú žltej farby. Stena výtrusu je deliteľná na dve vrstvy: vnútornú stenu, nazývanú intina, a vonkajšiu vrstvu, exinu. Exina vykazuje ornamentáciu, ktorá sa líši v závislosti od druhu. Zrelá výtrusnica sa rozštiepi pozdĺž vertikálnej línie slabosti (stomia), predovšetkým v dôsledku stresu a napätia spôsobeného vysychaním buniek výtrusnice. Hmotnosť výtrusov sa premieta z otvorenej štrbiny a nakoniec sa rozptýli vzdušnými prúdmi.

Germinácia výtrusov a vývoj gametofytu

Plavúň je homosporický, preto výtrusy klíčia exosporicky a vytvárajú gametofytický prothallus, ktorý nesie samčie aj samičie pohlavné orgány (t.j. je monoický a homothalický). Klíčenie výtrusov môže byť u niektorých druhov okamžité (napr. Lycopodium cernuum, L. inundatum) alebo s oneskorením niekoľkých rokov (L. clavatum, L. complanatum). Pred klíčením výtrusy absorbujú vodu. Prvé delenie výtrusu je asymetrické a produkuje malú bikonvexnú rhizoidálnu bunku a veľkú bunku. Krátko po tomto delení exina praská pozdĺž trojrádiovej ryhy. Rhizoidálna bunka sa rozpadá, zatiaľ čo veľká bunka sa opäť delí vertikálnou stenou a vytvára dve bunky. Z týchto dvoch buniek sa tá, ktorá je bližšie k rhizoidálnej bunke, nazýva bazálna bunka, ktorá sa ďalej nedelí. Druhá bunka, ďalšími deleniami, tvorí apikálnu bunku s dvoma reznými plochami. Ďalší vývoj gametofytu nepokračuje, ak nedôjde k infekcii bazálnej bunky mykoríznym hubou.

Typy gametofytov

Existujú rôzne typy gametofytov, ktoré sa líšia dobou klíčenia, dĺžkou životnosti a spôsobom výživy:

1. Typ Cernuum: Tieto typy gametofytov sa nachádzajú u väčšiny tropických druhov (napr. L. cernuum, L. inundatum). Výtrusy klíčia okamžite a gametofyt dokončí svoj rast za jednu sezónu. Prothalli sú malé, zelené a vzdušné s dolnou kužeľovitou bazálnou oblasťou pochovanou v pôde. Rhizoidy sa vyskytujú v bezfarebnej podzemnej (bazálnej) oblasti. Podzemná oblasť vždy obsahuje endofytickú hubu. Celé rastlinné telo nemusí byť dlhšie ako 3 mm a je jednoročné. Horná zelená časť je exponovaná a má množstvo nepravidelných listovitých lalokov (fotosyntetických) tvoriacich korunu. Z nutričného hľadiska je prothallus autotrofický aj saprofytický. Pohlavné orgány (antherídium a archegónium) sa všeobecne vyskytujú v blízkosti základov vzdušných lalokov.
2. Typ Clavatum: V tomto type je klíčenie výtrusov oneskorené na dlhú dobu (jeden až mnoho rokov), takže prothallus má dlhšiu životnosť. Prothalli sú mäsovité, nezelené, úplne saprofytické a úplne podzemné a trváce. Vývoj prebieha pod povrchom zeme alebo v vrstve humusu. Prothalli sú veľké a môžu mať dĺžku až 2 centimetre. Môžu mať tvar vrchnej časti s vinutým okrajom (L. clavatum) alebo mrkvovitého tvaru (L. complanatum a L. annotinum). Vrchná časť prothallu je laločnatá a pohlavné orgány a rastúce embryá sa nachádzajú na týchto lalokoch. Aj keď sú všetky gametofytické bunky parenchymatické, diferenciácia tkanív sa zaznamenáva v dolnej časti. Centrálna oblasť tvorí úložné tkanivo zložené z vertikálne predĺžených buniek. Radiálne predĺžené, tesne zbalené chlorenchymatické bunky tvoria palisádovú mykoríznu vrstvu. Navonok od palisádového tkaniva je kortikálna mykorízna oblasť. Epidermis je prítomná mimo kortikálnej mykoríznej oblasti, niektoré epidermálne bunky produkujú rhizoidy.
3. Typ Phlegmaria: Prothalli sú vzdušné, ale saprofytickej povahy, rastú na kmeňoch stromov pod vrstvou humusu. Tento typ sa nachádza u epifytických druhov Lycopodium (napr. L. phlegmaria). Klíčenie výtrusov je okamžité a gametofyt rastie len jednu sezónu. Prothallus sa skladá z krátkej, hľuzovitej centrálnej časti, z ktorej sa nepravidelne vyvíja množstvo bezfarebných, štíhlych a valcovitých vetiev. Tieto vetvy nesú pohlavné orgány a sú zvyčajne obklopené žľaznatými chĺpkami nazývanými parafyzy.

Existujú aj prechodné typy medzi týmito formami. Napríklad gametofyt L. selago je prechodom medzi typmi Cernuum a Clavatum. Tu prebieha klíčenie výtrusov a vývoj gametofytu okamžite ako u typu Cernuum. Avšak výtrusy klíčia po dlhej dobe pokoja, ak sú hlboko pochované v pôde. V dôsledku toho sa vytvára podzemný saprofytický gametofyt typu Clavatum. Preto sa u rovnakého druhu môže vyskytovať viac ako jeden typ prothalli.

Pohlavné orgány (Antherídiá a Archegóniá)

Gametofytický prothallus Lycopodium je monoický (homothalický), t.j. samčie (antherídiá) a samičie (archegóniá) pohlavné orgány sa vyvíjajú na tom istom prothallu. Antherídiá a archegóniá sú všeobecne premiešané v blízkosti základov vzpriamených lalokov u tých druhov, kde sú gametofyty zeleného jednoročného typu. U podzemných trvácich foriem sú pohlavné orgány rozdelené do určitých skupín. U oboch typov sa antherídiá všeobecne objavujú najprv v blízkosti stredu koruny gametofytu.

Vývoj antherídia

Antherídium sa vyvíja z jedinej povrchovej bunky nazývanej antheridiálna iniciálna bunka prothallu. Iniciálna bunka sa delí priečne a tvorí hornú puzdrovú iniciálu a dolnú primárnu androgoniálnu bunku. Puzdrová iniciála sa delí antiklinálne a tvorí jednovrstvové puzdro. Dolná androgoniálna bunka tvorí hmotu androcyty prostredníctvom mnohých nepravidelných delení. Každý androcyt dozrieva na biflagelátnu spermie, podobnú spermiám niektorých machov alebo rias. Spermie je tupo zakončená, vretenovitá bunka, dlhá 8-10 µm a široká 4-5 µm. Má dva bičíky, každý je dlhý približne 38 µm. Antherídiá sú takmer úplne zapustené v gametofytickom tkanive. Spermie sa uvoľňujú rozpadom operkula na vrchu.

Vývoj archegónia

Archegónium sa vyvíja z povrchovej archegoniálnej iniciálnej bunky. Prvé periklinálne delenie archegoniálnej iniciály vedie k hornej primárnej krycej bunke a dolnej centrálnej bunke. Centrálna bunka sa delí priečnou stenou a tvorí dolnú primárnu ventrálnu bunku a hornú primárnu kanálovú bunku. Primárna kanálová bunka opakovanými deleniami tvorí 4-8 buniek krčného kanála (výnimka: jedna bunka krčného kanála u L. cernuum, 14 u L. complanatum). Ventrálna bunka tvorí vajíčko, často po oddelení ventrálnej kanálovej bunky. Horné primárne krycie bunky sa delia a znova delia, aby vytvorili krk archegónia. Venter je zapustený v tkanive gametofytu a krk archegónia vyčnieva von.

Oplodnenie a vývoj embrya

Oplodnenie prebieha obvyklým spôsobom. Bunky krčného kanála a ventrálna kanálová bunka sa rozpadajú, aby vytvorili priechod pre vstup pohyblivých biflagelátnych spermií. Spermia sa dostane do archegónia plávaním cez tenký film vody na povrchu gametofytu. Voľná kyselina citrónová alebo soli kyseliny citrónovej, dostupné v kanáli ako vedľajší produkt rozpadu kanálových buniek, môžu hrať úlohu pri priťahovaní spermií k archegóniám. Len jedna spermia nakoniec oplodní vajíčko, ktoré sa vyvinie na zygotu.

Vývoj embrya u podzemných gametofytov

V druhoch s podzemným gametofytom je prvé delenie zygoty priečne k pravému uhlu k dlhej osi archegónia, ktoré produkuje vonkajšiu suspenzornú bunku a vnútornú embryonálnu bunku. Vonkajšia bunka sa môže alebo nemusí zväčšiť, ale nepodlieha ďalším deleniam a stáva sa suspenzorom. Následné delenia dolnej bunky produkujú mnohobunkové embryo. Embryo u Lycopodium je endoskopické (kde je budúci vrchol výhonku smerovaný preč od úst archegónia). Ďalší vývoj embrya produkuje vrchol výhonku a pätu. Vrchol výhonku rastie laterálne a nahor. Suspenzor a pätka sa vyvíjajú pozdĺž dolnej strany embrya. Korene všeobecne vychádzajú z oblastí medzi prvým listom a pätou. Pätka sa zväčšuje a pomocou pätky zostáva embryo zapustené v gametofytu. Pätka funguje ako haustoriálna štruktúra, kým sa sporofyt nestane fyziologicky nezávislým (napr. L. clavatum, L. annotinum, L. phlegmaria, L. selago, L. complanatum).

Vývoj embrya u zelených povrchovo žijúcich gametofytov

Počiatočné vývojové štádiá, až do diferenciácie na špecializované časti, sú podobné ako u podzemných druhov. V tomto prípade sa pätka tvorí ako obvykle, ale namiesto vrcholu výhonku sa vyvinie sférické parenchymatické telo nazývané protokorm (extraprotáliálne nediferencované hľuzovité telo). Netvoria sa žiadne korene, ale rhizoidy sa vyskytujú na spodnom povrchu a listovité výrastky, nazývané protofyly alebo profyly, vznikajú na hornom povrchu protokormu. Protokorm zostáva v tomto štádiu po určitú dobu a organizuje sa meristém vrcholu výhonku a produkuje sa „normálny“ typ výhonku (napr. L. cernuum, L. corolinianum, L. inundatum, L. laterale atď.).

Teórie o protokorme:

• Treub (1890): považoval protokorm za nediferencovanú sporofytickú štruktúru veľkej starovekosti a fylogenetického predchodcu sporofytu. V priebehu evolúcie protokorm viedol k diferencovanému sporofytickému rastlinnému telu.
• Bower (1908, 1935): považoval protokorm za adaptívnu štruktúru rastliny na prekonanie nepriaznivých podmienok pre diferenciáciu sporofytu.
• Goebel (1918) a Holloway (1939): považovali protokorm iba za štrukturálnu modifikáciu na splnenie určitých fyziologických podmienok, ako je prežitie počas nepriaznivých období.
• Browne (1913): protokorm je redukovaná stonka.
• Wardlaw (1955): na základe experimentálnych dôkazov naznačil, že vývoj protokormu závisí od určitých genetických faktorov a metabolických vzorcov. Vyšší pomer C/N (uhlík/dusík) indukuje tvorbu protokormu a nakoniec oneskorenie diferenciácie sporofytu. Hneď ako sa vyčerpajú nadmerné zásoby potravy alebo sa vrátia do normálneho stavu, začne diferenciácia sporofytu.

Využitie plavúňa obyčajného

Plavúň obyčajný má dlhoročnú tradíciu v ľudovej aj oficiálnej medicíne a iných odvetviach, hoci jeho vnútorné užívanie je dnes neodporúčané kvôli prítomnosti toxických alkaloidov.

Liečivé využitie

V ľudovom liečiteľstve sa najviac využíva jeho výtrusný prášok, známy ako plavúňový prášok. Zbierajú sa len klasy výtrusných listov s výtrusmi (Sporae lycopodii).

Zrelé výtrusy sa vyklepávajú do pláteného vrecúška, alebo sa odrežú celé klasy, ktoré sa po dozretí výtrusov vo vreci vymlátia. Treba dávať pozor, aby sa pri zbere nepoškodili ostatné časti rastliny. Zber výtrusov sa môže vykonávať len ručne, v malom množstve, a to zo zrelých výtrusníc na konci leta (júl až september).

Zloženie výtrusov

Výtrusy obsahujú až 50 % tuku, organické kyseliny, cukor a alkaloidy. Droga Lycopodium sa vo farmácii využíva ako pomocná látka, ako konspergens (pokrývajúca látka) pri príprave piluliek, ako zložka zásypov. Droga sa považuje za indiferentnú a nejedovatú (aj keď v nej v minulosti boli zistené stopy alkaloidov). Spóry obsahujú 40 - 50 % mastného oleja, v ktorom prevažujú nenasýtené mastné kyseliny (okolo 70 %, hlavne kyselina olejová, linolová a hexadecénová). Svetložltý prach sa používa na zásyp rán, ako dermatologikum a pilulkový konspergens.

Tabuľka 1: Zloženie výtrusov Lycopodium clavatum

Tradičné a moderné použitie

• Používajú sa na zasypanie rán, kožných vyrážok, zapálenej a zaparenej pokožky u detí a na ošetrenie popraskanej pokožky. Prášok slúži aj ako obaľovací materiál pri výrobe piluliek.
• Vnútorne sa droga užívala vo forme prášku v dávkach od 1 do 2 g trikrát denne pri ochoreniach močových ciest a pečene. Pomáha aj pri žalúdočných, črevných a obličkových ťažkostiach, ako aj pri nervových ochoreniach. Dnes sa vnútorné užívanie plavúňa neodporúča kvôli prítomnosti toxických alkaloidov.
• Často sa používa v homeopatii.

Kozmetické a technické využitie

Lycopodium sa využíva aj v kozmetike ako súčasť suchých šampónov, púdrov a na fixáciu farbív. V minulosti sa plavúňový prášok využíval aj v technike.

Ohrozenie a ochrana

Na Slovensku a v Českej republike je rastlina chránená, na území Slovenska je ohrozená. Zber rastliny je zakázaný, pretože ide o chránený druh. Pestovanie plavúňa je náročné - vyžaduje špecifické podmienky ako kyslú pôdu, vlhkosť a tieň. Plavúň obyčajný je v súčasnosti zaradený do Červeného zoznamu ohrozených druhov IUCN ako "least concern" (najmenej ohrozený), avšak lokálne populácie sú často ohrozené. Väčšina nížinných lokalít v našej oblasti bola stratená pred rokom 1930. Nedávne nálezy v Hampshire a Surrey nepretrvali. Distribúcia L. clavatum na 10 km štvorcoch sa zdá byť väčšinou stabilná, ale v tomto storočí bolo nájdených niekoľko nových lokalít, väčšinou v Škótskej vysočine.

tags: #lycopodium #clavatum #rozmnozovanie

Populárne príspevky:

• Procesy a formy nepohlavného rozmnožovania
• Floxy: Tajomstvo celoročnej krásy
• Ako pestovať Strillo F1 cherry paradajky
• Aloe Vera pre zdravie
• Ako si vypestovať bohatý kvetinový raj