Rozmnožovanie heterospórických papraďorastov a ich životný cyklus
Rozmnožovanie je kľúčový biologický proces, ktorý zabezpečuje zachovanie druhu a prenos dedičných vlastností z rodičov na potomkov. U rastlín môže prebiehať buď nepohlavne (vegetatívne) alebo pohlavne. Papraďorasty, rovnako ako machorasty, patria medzi výtrusné rastliny, ktorým chýbajú vlastné kvety a rozmnožujú sa prostredníctvom výtrusov.
Evolučný vývoj a charakteristika papraďorastov
Výtrusné rastliny (Sporophyta) predstavujú dôležitý evolučný medzistupeň vo vývoji rastlinnej ríše. Vznikli asi pred 420-425 miliónmi rokov v silúre zo zelených rias a najväčší rozkvet zažili v období karbónu. K ich prechodu na súš došlo pravdepodobne vtedy, keď niektoré zelené riasy zostali v dôsledku sezónneho sucha izolované bez vody, čo naštartovalo silnú selekciu a fixáciu suchozemských adaptácií. Z ich odumretých, vtedy stromovitých tiel, ktoré prešli v močiaroch len obmedzeným rozkladom, vznikli dnešné rozsiahle ložiská čierneho uhlia. Dnes tvoria už len asi 5 % recentných (súčasných) druhov rastlín.
Prechod z vody na súš si vyžiadal zásadnú anatomickú špecializáciu. Pôvodné vidlicovito rozkonárené stielky rias s parenchymatickým pletivom sa museli morfologicky rozlíšiť na pravé orgány a vytvoriť nové typy pletív. Vznikla sústava vodivých pletív (cievnych zväzkov), vďaka ktorej mohli rastliny rásť do väčších výšok a lepšie hospodáriť s vodou. Stredný stĺpec buniek sa postupne premenil na centrálnu drevnú časť (xylém) odvádzajúcu vodu so živinami z pôdy a okolité bunky vytvorili lykovú časť (floém) na rozvoz asimilátov.
Ochranu pred vyschnutím a mechanickým poškodením na suchej zemi zabezpečila sústava krycích pletív. Na povrchu sa vytvorila kutikula a spevnenie tiel umožnila tvorba lignínu (drevoviny) a suberínu (korku). Telo prvých suchozemských rastlín (ryniorastov) tvorila jednoduchá, vidlicovito (dichotomicky) rozkonárená stonka bez pravých listov a koreňov. Základné časti tohto tela boli:
- Rizomoid - podzemný predchodca koreňa, ktorý rastlinu ukotvoval v pôde a prijímal živiny; anatomicky je to poliehavá stonka, z ktorej vyrastali hore vzpriamené nadzemné osi, a smerom nadol jemné, nitkovité vlásky (rizoidy), majúce funkciu koreňových vláskov.
- Mezómy - stredné, nadzemné úseky stonky, ktoré navzájom spájali jednotlivé rázcestia a koncové vetvičky; ich stredom prebiehal drevostredný cievny zväzok (tzv. protostéla).
- Telómy - koncové, prútovité úseky vetvičiek.
Samotné telómy sa funkčne delili na dva typy:
- Sterilné telómy - plnili vyživovaciu (fotosyntetickú) funkciu, v priebehu fylogenézy sa z nich postupne vyvinuli vegetatívne orgány, najmä zložité listy (megafyly).
- Fertilné telómy - boli zakončené výtrusnicou (sporangiom) a neskôr sa z nich utvorili generatívne (rozmnožovacie) orgány.
Podľa telómovej teórie (Zimmermann, 1930) vznikli moderné rastlinné orgány (predovšetkým stonka a listy) práve postupnou modifikáciou telómov.
Rodozmena a heterospória
Pre všetky výtrusné rastliny je typické striedanie dvoch geneticky odlišných generácií - rodozmena (metagenéza). Strieda sa pri nej diploidný sporofyt (nepohlavná generácia tvoriaca výtrusy procesom zvaným sporogónia) a haploidný gametofyt (pohlavná generácia tvoriaca pohlavné bunky - gaméty - v orgánoch zvaných gametangiá).
Fylogenetický vývoj vyšších rastlín mal dva základné smery:
- Zosilňovala sa gametofytická generácia na úkor sporofytu - rodozmena machorastov.
- Gametofytická generácia bola potláčaná na úkor sporofytu - typický znak všetkých ostatných skupín vyšších rastlín, napríklad papradí.
Gametofyt (pohlavná fáza alebo taktiež pohlavná generácia, či pohlavný stupeň) vytvára mnohobunkové pohlavné orgány nazývané gametangiá. V gametangiách, ktoré sú rozlíšené na samčie pohlavné orgány plemenníček (antherídium) a samičie pohlavné orgány zárodočník (archegónium), vznikajú pohlavné bunky (gaméty). Samčie gaméty sú buď obrvené a pohyblivé spermatozoidy (vývojovo primitívnejšie), alebo nepohyblivé spermatické bunky (vývojovo mladšie). Samičie gamety sa nazývajú vajcové bunky alebo oosféry (v archegóniu je jedna oosféra).
Sporofyt (nepohlavná fáza alebo taktiež nepohlavná generácia, či nepohlavný stupeň) vytvára častice, ktorými sa rastlina rozmnožuje a rozširuje buď výtrusy (spóry) (výtrusné rastliny), alebo semená (semenné rastliny). Sporofyt je síce diploidný, ale vo výtrusniciach vznikajú redukčným delením haploidné výtrusy. Zo spóry následne za vhodných podmienok vzniká gametofyt.
U izosporických rastlín je väčšinou gametofyt obojpohlavný, u heterosporických rastlín jednopohlavný. Mikropóra vyklíči do mikrogametofytu a na ňom sa zakladajú antheridiá; makrospóra do makrogametofytu a na ňom archegoniá. Machy môže byť obojpohlavné, jednodomé alebo dvojdomé.
Evolúcia rastlín (aktualizované)
Rozdiel medzi izospóriou a heterospóriou u papraďorastov
Sličorasty môžu mať výtrusy izospórické, alebo heterospórické (rozlíšené na samčie a samičie). Princíp rodozmeny izospórických a heterospórických papradí je rovnaký.
Prechod rastlín na súš znamenal silný evolučný tlak na ochranu citlivých fáz vývinu. U cievnatých výtrusných rastlín (plavúne, prasličky, paprade) už jasne dominuje mohutný diploidný sporofyt. Ich drobný gametofyt (prvorast) je silne zredukovaný, no na rozdiel od semenných rastlín stále žije samostatným a nezávislým životom vo vonkajšom prostredí.
Najväčšou slabinou všetkých výtrusných rastlín je nevyhnutná závislosť od vody pri rozmnožovaní. Samčie spermatozoidy sú vybavené bičíkmi a k samičej vajcovej bunke (oosfére) musia fyzicky doplávať (stačí im aj kvapka rosy).
Životný cyklus heterospórických papraďorastov
Papraďorasty sa vyvíjajú v dvoch fázach. Najprv sa vo výtrusniciach na spodnej strane listov vytvoria výtrusy. Keď sa uchytia na vhodnom mieste, vyrastie z nich drobný srdcovitý útvar nazývaný prvoklík. Na ňom vznikajú samčie a samičie pohlavné bunky. To už je druhá fáza vývoja. Keď prvoklík zaplaví voda, samčie bunky sú vyplavené k samičím. Po ich splynutí vyrastie nová rastlina paprade a prvoklík odumrie. Telo papraďorastov nazývame stielka. Mladé listy papradí sú spočiatku špirálovito zvinuté. Počas rastu sa vyrovnávajú a rozkladajú do konečného tvaru, ktorý môže byť celistvý alebo delený. V dospelosti sa na spodnej strane listov objavujú tmavohnedé výtrusnice.
Gametofyt (n) reprezentuje dočasná lupeňovitá stielka - prvorast (prothálium), ktorá vyklíči priamo z výtrusu. Gametofyt je redukovaný. Jeho funkciou je tvorba pohlavných orgánov - gametangií - plemenníčkov a zárodočníkov. Oplodnenie podobne ako pri machorastoch nastáva vo vlhkom prostredí. Sporofyt (2n) už nereprezentuje stielka, ale kormus, t.j. telo vyšších rastlín s diferencovanými pravými rastlinnými orgánmi. Pretože gametofyt (stielka) a sporofyt (kormus) papradí sa morfologicky líšia, hovoríme o rôznotvarej - heteromorfnej rodozmene.
Príklady heterospórických papraďorastov
Trieda plavúnky (Selaginellopsida) je vývojovo pokročilejšia a vytvára rôznovýtrusné spóry. V súčasnosti táto trieda zahŕňa už len jediný rod - plavúnka (Selaginella). Na rozdiel od plavúňov sú rôznovýtrusné (heterospórické). Vytvárajú samčie mikrospóry aj samičie megaspóry, pričom ich vývin prebieha bezpečne ukrytý v stene výtrusu (endospóricky). Niektoré druhy sa však výborne prispôsobili suchu. Mimoriadne zaujímavým púštnym druhom je plavúnka túlivá (známa tiež ako schúlivá, Selaginella lepidophylla).
Šidlatky (Isoetopsida) zahŕňajú jediný celosvetovo rozšírený rod šidlatka (Isoetes), kam patria druhy obývajúce miesta, ktoré sú celoročne alebo časť roka pod vodou. Majú úzke šidlovité listy a pestujú sa aj ako akváriové rastliny. Sú to jediné recentné plavúňorasty, ktoré si v cievnych zväzkoch dodnes zachovali delivé pletivo - kambium, vďaka čomu si udržali aj schopnosť druhotného hrubnutia.
Výnimočnou ekologickou skupinou sú rôznovýtrusné vodné paprade. Známym zástupcom je rod marsilea (Marsilea), ktorej asimilačné listy nápadne pripomínajú štvorlístok ďateliny a vznášajú sa na hladine vody.
Rodozmena je HETEROMORFNÁ, čo znamená, že gametofyt a sporofyt sa tvarovo líšia. Podmienkou splynutia je voda. Po splynutí vzniká diploidná zygota v zárodočníku. Tá sa mitoticky delí a vzniká zárodok.
Zástupcovia papraďorastov a ich charakteristika
Prútovkorasty (Psilotophyta)
Prútovkorasty (Psilotophyta) sú dnes najjednoduchšími žijúcimi cievnatými rastlinami a vizuálne silne pripomínajú fosílne ryniorasty. Sú to byliny trópov a subtrópov, ktorým úplne chýbajú pravé korene - vodu prijímajú podzemkami s rizoidmi. Gametofyt žije pod zemou a je odkázaný na výživu od symbiotických húb. Významným rodom je prútovka (Psilotum), ktorá vyzerá doslova len ako zelený holý prútik pokrytý drobnými šupinatými výrastkami (enáciami).
Plavúňorasty (Lycopodiophyta)
Plavúňorasty (Lycopodiophyta) boli v prvohornom karbóne obrovskými stromami (až 30 metrov) reprezentovanými vyhynutými rodmi ako Lepidodendron a Sigillaria. Dnešní zástupcovia sú už len vždyzelené byliny husto porastené jednoduchými lístkami s jedným cievnym zväzkom - mikrofylmi. Rozlišujeme na nich zelené trofofyly (asimilačné) a na koncoch konárikov sporofyly (výtrusné listy), ktoré sú zoskupené do výtrusných klasov (strobilov).
Prasličkorasty (Equisetophyta)
Prasličkorasty (Equisetophyta) boli podobne ako plavúne v prvohorách mohutnými stromami. Všetky dnešné druhy patria do jediného rodu praslička (Equisetum) a sú to vytrvalé byliny s podzemkom. Ich stonka je charakteristicky dutá, článkovaná a na povrchu pozdĺžne ryhovaná. Epidermálne bunky sú výrazne prestúpené oxidom kremičitým (SiO₂), kvôli čomu sú rastliny na dotyk veľmi drsné. Listy sú drobné, usporiadané v praslenoch a naspodku zrastené do pošvy objímajúcej stonku.
Veľmi bežným druhom je praslička roľná (Equisetum arvense). Vyznačuje sa tvorbou dvoch odlišných bylí. Na jar vyrastá nerozkonárená ružovkastá plodná byľ zakončená výtrusným klasom, ktorá po uvoľnení spór odumrie. V lesoch a vlhkých krovinách sa vyskytuje praslička lesná (Equisetum sylvaticum). Najskôr tvorí bledú plodnú byľ, ktorá ale neodumrie, ale neskôr zozelenie a bohato sa oblúkovito rozkonári.
Sladičorasty (Polypodiophyta)
Sladičorasty, známe zväčša ako paprade (Polypodiophyta), predstavujú najúspešnejšiu a najpočetnejšiu recentnú skupinu výtrusných rastlín. Vyznačujú sa zväčša skrátenou nečlánkovanou stonkou a ako prvé si vytvorili veľké, bohato rozvetvené listy - megafyly. Pre mladé vyvíjajúce sa listy je typická circinátna vernácia - sú špirálovite zvinuté do tvaru slimáka a postupne sa rozbaľujú. Zelené listy plnia asimilačnú funkciu a zároveň nesú výtrusnice (trofosporofyly). Výtrusnice sa zoskupujú do kôpok zvaných sórusy, zvyčajne umiestnených na spodnej strane listu.
Jedným z najhojnejších lesných zástupcov je papraď samčia (Dryopteris filix-mas). Z mohutného podzemku vyrastajú až 150 cm dlhé, tmavozelené a perovito zložené listy. Zjavom veľmi podobná je papradka samičia (Athyrium filix-femina), ktorá má však listy dvakrát až trikrát jemnejšie perovito zložené. Najmohutnejšou papraďou rastúcou na Slovensku je papradie orličie (Pteridium aquilinum), dorastajúce do výšky 2 až 3 metrov. Tvorí veľké trojuholníkové listy z obrovského, až 15-metrového podzemku. Na tienistých skalách v lesoch často narazíme na rod sladič obyčajný (Polypodium vulgare). Typickou drobnou suchomilnou bylinou rastúcou v štrbinách vápencových skál a priamo na starých múroch je slezinník rutovitý (Asplenium ruta-muraria). Vzácnym a chráneným tieňomilným druhom listnatých lesov je jazyk jelení (Phyllitis scolopendrium, syn. Asplenium scolopendrium). K mimoriadne dekoratívnym a často pestovaným druhom patrí perovník pštrosí (Matteuccia struthiopteris).
tags: #rozmnozovanie #heterosporickych #papradorastov