Rozmnožovanie živočíchov: Od nepohlavného delenia po pohlavnú dvojtvarosť

Rozmnožovanie (reprodukcia) je jednou zo základných funkcií všetkých živočíchov, ktorá zabezpečuje pokračovanie rodu a prispieva k evolúcii druhu. Tento proces zahŕňa rôzne etologické, fyziologické a morfogenetické deje a prebieha rôznymi spôsobmi v závislosti od typu živočícha.

Rozmnožovanie živočíchov môžeme rozdeliť na dva základné typy:

nepohlavné (asexuálne, vegetatívne) - nový jedinec vzniká priamo z materského organizmu, buď jeho rozdelením, alebo zo somatických buniek.
pohlavné (sexuálne) - zahŕňa splynutie dvoch pohlavných buniek (gamét), ktoré vznikajú v špecializovaných rozmnožovacích orgánoch.

Individuálny vývin živočícha sa nazýva ontogenéza a zahŕňa celý jeho životný cyklus. Tento vývin môže obsahovať aj rodozmenu (metagenézu) pri primitívnejších skupinách, akými sú napríklad mechúrniky, kde sa pravidelne striedajú pohlavné a nepohlavné generácie.

Nepohlavné rozmnožovanie živočíchov

Pri nepohlavnom rozmnožovaní nedochádza k vzniku špecializovaných pohlavných buniek. Nový jedinec tu vzniká z materského organizmu priamo mitotickým delením buniek. Potomstvo vzniknuté pri nepohlavnom rozmnožovaní je vždy geneticky zhodné s rodičmi a jedince nazývame klony.

Nepohlavné rozmnožovanie je relatívne rýchle, ale neumožňuje genetickú premenlivosť a tým pádom ani adaptáciu na zmenu prostredia. Nepohlavné rozmnožovanie nie je z dlhodobého hľadiska pre vývoj druhu tak výhodné, pretože nevedie k zvýšeniu genetickej variability. Všetci potomkovia sú geneticky identickí s materským jedincom (klony), čo obmedzuje schopnosť druhu adaptovať sa na meniace sa podmienky prostredia. Nepohlavne sa rozmnožujú živočíchy s jednoduchou stavbou tela.

Spôsoby nepohlavného rozmnožovania

Delenie

Nepohlavné rozmnožovanie prvokov prebieha primárne prostredníctvom mitotického delenia, pri ktorom sa delí jadro aj cytoplazma bunky. Tento proces zahŕňa reorganizáciu bunkových organel a následné vytvorenie nových buniek. Najčastejšou formou je binárne delenie, kde sa materská bunka rozdelí na dve dcérske bunky, a to buď pozdĺžne (napríklad bičíkovce, červenoočká), alebo priečne (napríklad nálevníky). Okrem binárneho delenia existuje aj polytómia, kedy sa jadro mnohonásobne rozdelí bez okamžitého rozdelenia cytoplazmy.

Delenie a rozpad tela (schizogenéza)

Pri živočíchoch s vysokou regeneračnou schopnosťou sa stretávame s delením materského organizmu na dve alebo viac častí, z ktorých dorastú kompletné jedince. Patria sem procesy ako architómia (telo sa rozpadne a časti dorastú) a paratómia (dcérske jedince sa formujú a diferencujú ešte pred oddelením, čím vznikajú reťazce). U obrúčkavcov sa tento proces rozpadu na viacero článkov, z ktorých zregenerujú nové jedince, nazýva aj metamerická disociácia. Špecifickým prípadom je reprodukčná autotómia (napríklad u hviezdoviek a hadovíc), kedy živočích odvrhne časť tela, z ktorej vznikne nový jedinec.

Pučanie (gemipária)

Nový jedinec postupne vyrastá z malej skupiny buniek na tele materského organizmu. Tento proces môže prebiehať na povrchu tela - vonkajšie pučanie (napríklad u polypov a koralovcov), alebo vo vnútri organizmu - vnútorné pučanie. Vnútorné pučanie je typické pre sladkovodné hubky, ktoré na jeseň vytvárajú špeciálne vnútorné púčiky zvané gemule (hibernačné púčiky); tie prežijú zimu a na jar z nich vyrastú nové jedince.

Strobilácia

Je špecifický typ nepohlavného rozmnožovania charakteristický pre medúzovce.

Pohlavné rozmnožovanie živočíchov

Pohlavné rozmnožovanie (iné názvy: pohlavné množenie, sexuálne rozmnožovanie/množenie, generatívne rozmnožovanie/množenie, sexuálna reprodukcia, generatívna reprodukcia, amfigónia) je rozmnožovanie, pri ktorom vzniká dcérsky organizmus, ktorý zvyčajne nesie kombináciu genetického materiálu dvoch iných (rodičovských) organizmov. Pohlavné rozmnožovanie primárne vzniklo preto, aby bolo organizmom umožnené tvoriť potomstvo s unikátnou genetickou výbavou.

Pri pohlavnom rozmnožovaní väčšinou vzniká organizmus s novou, unikátnou genetickou výbavou, ktorá nikdy nie je úplne totožná s genetickou výbavou rodičov. To je možné dosiahnuť buď výmenou génov medzi dvoma organizmami, alebo (a to je častejší prípad) spojením buniek dvoch organizmov, z ktorých každý nesie svoje gény.

Výhody a nevýhody pohlavného rozmnožovania

Výhodou pohlavného rozmnožovania je rôznorodosť vzniknutého potomstva, ktorá je dôležitá z dvoch dôvodov. Jednak umožňuje jedincom rovnakého druhu rozdiferencovať svoje životné nároky v rôznorodom prostredí, takže si teoreticky nemusia toľko konkurovať a môžu obsadiť širšiu ekologickú niku, jednak spôsobuje, že jednotliví jedinci populácie reagujú na rovnaké faktory prostredia odlišne. Je napríklad len minimálna pravdepodobnosť, že by sa našiel patogén, voči ktorému bude špecificky citlivá celá populácia, na rozdiel od populácie klonov, kde sa toto môže stať celkom ľahko.

Ďalšou výhodou je diploidný stav genómu. Každý gén totiž skôr či neskôr postihne mutácia, ale ak je v dispozícii jeho druhá funkčná kópia, jedinca to neohrozí. Druhy, ktoré však veľmi dlho nekombinujú svoje chromozómy s inými, sa časom stanú "funkčne haploidné" - z každého génu budú mať len jednu funkčnú kópiu.

Nevýhodou pohlavného rozmnožovania je jeho relatívna pomalosť v porovnaní s nepohlavným. Jedince sa môžu pohlavne rozmnožovať až po dosiahnutí pohlavnej dospelosti, ktorá nastane až za nejakú dobu od ich počatia. Pohlavné rozmnožovanie často tiež vyprodukuje menší počet jedincov v porovnaní s nepohlavným. Ďalšími nevýhodami sú zrieďovanie vlastného genetického materiálu (ale len v prípade, že bol osvedčený ako dobrý), nutnosť zložitejšieho aparátu ako v prípade nepohlavného množenia, ktorý nezriedka robí jedince zraniteľnejšími (tak ako aj sexuálne správanie).

Pohlavné bunky (gaméty)

Pohlavné rozmnožovanie (amfigónia) zahŕňa tvorbu špecializovaných haploidných buniek, ktoré sa spoločne nazývajú gaméty. Existujú dva základné typy gamét:

samičia pohlavná bunka (vajíčko, oocyt, u prvokov aj makrogaméta) - štandardne ide o väčšiu, nepohyblivú bunku, ktorá je bohatá na živiny (cytoplazmu) a nesie druhú polovicu genetickej informácie. Vajíčka cicavcov sú malé.
samčia pohlavná bunka (spermia, spermatozoid, u prvokov aj mikrogaméta) - štandardne ide o oveľa menšiu, aktívne pohyblivú bunku vybavenú bičíkom. Hlavička spermie je tvorená jadrom bunky a nesie genetickú informáciu (výbavu). Úlohou spermie je oplodniť vajíčko, pričom jedno vajíčko môže oplodniť len jedna spermia.

Obe gaméty vznikajú redukčným meiotickým delením (gametogenézou) a sú haploidné, to znamená, že obsahujú len polovičný počet chromozómov. Až ich splynutím (oplodnením) vzniká plnohodnotná diploidná zygota, ktorá kombinuje genetický materiál oboch rodičov a je základom nového jedinca. Gaméty zvyčajne nesú polovičnú (haploidnú) sadu chromozómov. Splynutím dvoch gamét vzniká opäť úplný (diploidný) chromozómový súbor. Keďže pri bežnom delení buniek je väčšinou genetická výbava materských a dcérskych buniek rovnaká, pohlavné bunky vznikajú iným spôsobom ako telové (somatické) bunky a to redukčným delením - meiózou.

Väčšina eukaryotických organizmov je diploidných, čo znamená, že skrývajú vo svojich jadrách dve chromozómové súbory. Je možné mať v jadre viac ako 2 chromozómové súbory, vtedy hovoríme o polyploidii. Polyploidia je však všeobecne nežiaduca, hoci k nej v prírode občas dochádza. Ak by sa však spojili dve bunky s najbežnejšou, diploidnou sadou chromozómov, vzniknutý jedinec by bol polyploidný, tzv. tetraploidný, čiže by mal až 4 súbory chromozómov. Preto je dôležité, aby spájajúce sa bunky mali len haploidnú sadu chromozómov a ich spojením by vznikol diploidný jedinec. Z tohto dôvodu vzniklo tzv. redukčné delenie alebo meióza.

Meióza je zvláštnym typom delenia, pri ktorej namiesto dvoch dcérskych buniek vznikajú až 4 dcérske bunky, ale každá len s haploidným počtom chromozómov. Meióza je základným spôsobom vzniku pohlavných buniek. Len výnimočne dochádza k opačnej taktike - splývajúce bunky majú diploidné súbory chromozómov a nakrátko vznikne tetraploidný jedinec, z ktorého vznikne redukčným delením haploidné potomstvo.

Vlastnosti vajíčok

Vajíčko má zvyčajne guľovitý, ojedinele oválny tvar a spravidla patrí medzi najväčšie bunky v tele organizmu. Vo vnútri sa nachádza cytoplazma (nazývaná aj ooplazma), ktorá obsahuje dôležité mitochondrie a kvapôčky žĺtka. Žĺtok tu slúži ako nevyhnutný zdroj výživy a stavebný materiál pre vyvíjajúci sa zárodok (embryo). Z evolučného hľadiska platí dôležité pravidlo: množstvo žĺtka priamo súvisí s dĺžkou embryonálneho a larválneho vývinu.

Podľa množstva a lokalizácie žĺtka delíme vajíčka na:

oligolecitálne a izolecitálne - obsahujú pomerne málo žĺtka, ktoré je rovnomerne rozložené po celej cytoplazme (napríklad u ježoviek a kopijovcov).
mezolecitálne a heterolecitálne - žĺtok je koncentrovaný na jednom konci, ktorý nazývame vegetatívny pól (jadro je na opačnom, animálnom póle). Tieto vajíčka sú typické pre živočíchy s dlhým larválnym štádiom, ale krátkym embryonálnym vývinom (napríklad obojživelníky, kruhoústnice, dvojdyšníkovce).
polylecitálne - obsahujú veľké množstvo žĺtka. Sú typické pre živočíchy s dlhým embryonálnym vývinom a bez larválneho štádia. Funkčne sa delia na:
- telolecitálne - žĺtok zapĺňa dominantnú časť a takmer celé vajíčko, pričom cytoplazma s jadrom tvorí len malý zárodočný terčík na povrchu (typické pre vajíčka drsnokožcov, plazov, vtákov a vajcorodých cicavcov).
- centrolecitálne - cytoplazma tvorí len tenkú vrstvu na povrchu vajíčka, pričom jadro s malým množstvom cytoplazmy sa nachádza v strede a medzi týmito dvoma vrstvami je husto uložený žĺtok (typické pre vajíčka hmyzu).
alecitálne (druhotne oligolecitálne) - sú vajíčka takmer úplne bez zásobného žĺtka.

Pohlavné orgány

Pohlavné bunky sa spravidla vyvíjajú zo zárodočného epitelu vo vnútri pohlavných žliaz (gonád): spermie v semenníkoch (testes) a vajíčka vo vaječníkoch (ovaria). U najjednoduchších živočíchov, napríklad u hubiek, sa ešte štandardné žľazy netvoria a spermie i vajíčka vznikajú priamo v mezoglei z amébocytov alebo choanocytov, pričom spermie sú k vajíčkam prenášané prúdom vody.

Rôznopohlavnosť (gonochorizmus) a obojpohlavnosť (hermafroditizmus)

Z hľadiska tvorby pohlavných orgánov a buniek rozlišujeme dva základné typy živočíchov:

rôznopohlavnosť (gonochorizmus) - samčie a samičie pohlavné bunky sa tvoria oddelene v rôznych jedincoch (samcoch a samiciach). Väčšina živočíchov patrí medzi gonochoristy.
obojpohlavnosť (hermafroditizmus) - samčie a samičie pohlavné bunky sa tvoria spoločne v jednom jedincovi. Niekedy je dokonca pre obe pohlavia vytvorená spoločná obojpohlavná žľaza nazývaná ovotestis (napríklad u niektorých ulitníkov).

Hermafroditizmus predstavuje skôr ekologickú adaptáciu na prostredie. Vyskytuje sa najčastejšie v prípadoch, keď je populácia veľmi riedka, alebo keď majú živočíchy obmedzenú pohyblivosť, prípadne vedú parazitický spôsob života. Z hľadiska dozrievania pohlavných buniek ho delíme na dva spôsoby:

postupný (sekvenčný) hermafroditizmus - jedinec počas života cielene mení pohlavie. Ak funguje najprv ako samec a neskôr sa fyziologicky stáva samicou, nazýva sa to proterandria (protandria). Ak je to naopak a zo samice sa neskôr stane samec, ide o proterogynia (protogynia). Vyskytuje sa to napríklad u niektorých morských slimákov alebo koralových i akváriových rýb (klauny, mečovky, gupky).
súčasný (simultánny) hermafroditizmus - vajíčka a spermie sa v tele tvoria a dozrievajú naraz. Živočích má však vyvinuté mechanizmy, ktoré aktívne zabraňujú samooplodneniu (využívajú to napríklad ploskulice, dážďovky či slimák záhradný, ktoré si spermie pri kopulácii navzájom vymenia). Výnimkou sú len živočíchy, ktoré žijú izolovane napr. pásomnica.

Pohlavné znaky a dvojtvárnosť

Pohlavné znaky u živočíchov zohrávajú dôležitú úlohu v ich reprodukčnom správaní a podieľajú sa na odlišovaní samcov od samíc, čím priamo prispievajú k vzniku pohlavnej dvojtvárnosti (sexuálneho dimorfizmu). Tieto znaky sa štandardne delia na dve skupiny:

primárne pohlavné znaky - sú priamo spojené s rozmnožovacím systémom a orgánmi. Predstavujú základné reprodukčné štruktúry nevyhnutné pre tvorbu a prenos gamét. Patria sem samotné pohlavné žľazy (vaječníky a semenníky). K primárnym znakom radíme aj vývody týchto žliaz a všetky prídavné žľazy (napríklad prostata), ktoré vylučujú látky potrebné pre bezpečné oplodnenie alebo úspešný vývin zárodku.
sekundárne pohlavné znaky - zahŕňajú rôzne fyzické, morfologické a behaviorálne charakteristiky, ktoré navonok odlišujú samce od samíc. Prispievajú k rozmnožovaciemu úspechu, ale nie sú priamo spojené so samotnou produkciou gamét.

Medzi sekundárne pohlavné znaky (a pridružené kopulačné orgány) patria napríklad adaptácie na prichytenie samičky pri kopulácii (zväčšený predný pár nôh potápnika), pomocné orgány na prechovávanie mláďat (vak u vačkovcov) alebo špecializované orgány na prenos spermií (takzvané gonopódy). Typickým príkladom sú pterygopody u žralokov (premenené brušné plutvy), gonopódium u živorodých rýb (premenená análna plutva), párový hemipenis plazov, alebo hektokotylové rameno hlavonožcov, ktoré sa dokonca môže oddeliť od tela samca.

Zvláštnu úlohu medzi sekundárnymi znakmi zohráva sfarbenie peria alebo srsti (napríklad hriva leva, chvost páva), ktoré slúži na prilákanie partnerov alebo na vizuálne zastrašenie konkurentov. Okrídlenosť a bezkrídlosť môžu byť tiež výraznými sekundárnymi pohlavnými znakmi (napríklad u niektorých druhov hmyzu). Medzi ďalšie signálne charakteristiky radíme pachové žľazy, parohy u samcov cicavcov či žiarivé sfarbenie samcov rýb v období neresu.

Oplodnenie (fertilizácia)

Oplodnenie (fertilizácia) je biologický proces, pri ktorom dochádza k splynutiu gamét opačného pohlavného typu - konkrétne vajíčka a spermie. Tento proces vedie k vytvoreniu zygoty, ktorá predstavuje prvú bunku nového jedinca s kompletnou genetickou výbavou oboch rodičov. Pri oplodnení poznáme vonkajšie a vnútorné.

Vonkajšie oplodnenie

K splynutiu gamét dochádza voľne vo vonkajšom prostredí (takmer výlučne vo vode) mimo tela matky. Tento spôsob je bežný u vodných bezstavovcov, väčšiny rýb a lúčoplutvovcov, a u obojživelníkov.

Vnútorné oplodnenie

Gaméty splývajú bezpečne chránené vo vnútorných pohlavných orgánoch matky. Predstavuje dôležitú evolučnú adaptáciu na suchozemské prostredie, typickú pre väčšinu suchozemských bezstavovcov, drsnokožce, plazy, vtáky a cicavce.

U väčšiny živočíchov, ktoré sa rozmnožujú vnútorným oplodnením, majú samce vyvinuté špecializované kopulačné orgány (napríklad párový hemipenis u šupinatých plazov, penis u cicavcov, alebo premenené končatiny ako gonopódy u článkonožcov či pterygopody u drsnokožcov). Prostredníctvom nich prenášajú počas pohlavného aktu (kopulácie) spermie priamo do pohlavných ciest samice.

Niektoré živočíchy s vnútorným oplodnením však pevné kopulačné orgány nemajú. Namiesto toho samce vytvárajú spermatofory. Ide o slizovité, často chitinózne puzdrá a nosiče spermií, ktoré samce umiestňujú buď priamo do tela samice, alebo do vonkajšieho prostredia, odkiaľ si ich samica sama nasaje alebo zavedie do pohlavného otvoru. Využívajú to mnohé druhy pavúkovcov, stonožiek, hmyzu, pijavice, ale aj stavovce ako mloky. Z evolučného hľadiska sa odkladanie spermatofórov do prostredia považuje za dôležitý prechodový stupeň medzi mimotelovým a vnútrotelovým oplodnením. Špecifickým prípadom sú vtáky. Zväčša nemajú penis a spermie si partneri odovzdávajú len priložením a pritlačením svojich kloák.

Vysvetlenie oplodnenia – splynutie spermie a vajíčka

Vývin zárodku

Pri rozmnožovaní živočíchov existujú tri základné stratégie, ako sa mláďatá vyvíjajú a prichádzajú na svet:

Vajcorodosť (oviparia) - je spôsob rozmnožovania, pri ktorom samice kladú vajíčka a vývin zárodku následne prebieha už mimo tela matky. Mláďatá sa vyliahnu z vajec po určitom inkubačnom čase. Je to najrozšírenejší spôsob, typický pre všetok hmyz, všetky vtáky a väčšinu plazov, obojživelníkov a rýb.
Vajcoživorodosť (ovoviviparia) - predstavuje prechodný medzistupeň. Vajíčka sa vyvíjajú a zárodky v nich rastú chránené vo vnútri pohlavných ciest matky, avšak mláďatá dostávajú všetku svoju výživu iba zo zásob samotného vajíčka (žĺtka), nie z krvného obehu matky. Obaly vajíčok pukajú pri ich kladení. Tento typ rozmnožovania je charakteristický napríklad pre niektoré druhy žralokov a hadov, mloky, ale aj pre mnohé bezstavovce.
Živorodosť (viviparia) - samice rodia mláďatá priamo. Zárodok sa vyvíja vo vnútri matkinho tela a získava výživu priamo z jej organizmu prostredníctvom špecializovaných štruktúr, ako je napríklad placenta u cicavcov. Živorodosť je typická pre väčšinu cicavcov, ale aj pre niektoré druhy plazov a rýb.

Po oplodnení, splynutím vajíčka a spermie, vzniká diploidná zygota. Táto zygota prechádza mitotickými deleniami, výsledkom čoho je zhluk buniek nazývaných blastoméry. Medzi blastomérami sú hlboké ryhy, z čoho pochádza pomenovanie tejto etapy - brázdenie. Celkový objem hmoty sa brázdením zväčša nemení, pretože zygota je chránená od okolitého prostredia pevnou membránou (napríklad u cicavcov je to zona pellucida).

Po niekoľkých deleniach zygoty vzniká plná guľovitá štruktúra, ktorá pripomína plod moruše - morula. Ryhovanie moruly môže byť nedeterminované (regulačné), kedy bunky ešte nie sú špecializované a teoreticky oddelením každej z nich môže vzniknúť nový jedinec (typické pre druhoústovce). U prvoústovcov sa však stretávame s determinovaným (mozaikovým) ryhovaním, kde je osud každej blastoméry vopred prísne určený a ich flexibilita je značne znížená. S ďalším delením sa vo vnútri moruly hromadí tekutina a vytvára sa prvotná telová dutina zvaná blastocél. Plne vyvinutá dutá štruktúra sa nazýva blastula, ktorá je obklopená jednou vrstvou buniek (blastoderm). U cicavcov blastulu nazývame blastocysta. V nej už dochádza k diferenciácii povrchových buniek zabezpečujúcich uhniezdenie a výživu (trofoblast) a vlastných buniek embrya koncentrovaných na jednom póle (embryoblast).

Nasleduje gastrulácia - kľúčový proces diferenciácie buniek, pri ktorom vznikajú dva zárodočné listy: vonkajší ektoderm a vnútorný endoderm. Výsledným štádiom je gastrula. Dutina, ktorá vo vnútri gastruly vznikne, sa nazýva prvočrevo (archenteron) a do vonkajšieho prostredia ústi otvorom zvaným prvoústa (blastoporus).

Vývin jedinca môže byť priamy alebo nepriamy. Pri nepriamom vývine vzniká z vajíčka tvarovo aj funkčne odlišný jedinec spravidla neschopný pohlavného rozmnožovania - larva. Larválnych štádií môže byť aj viac. Dospelec vzniká premenou larvy. Pri priamom vývine sa jedinec hneď po vyliahnutí alebo narodení podobá na dospelého jedinca a má aj všetky orgánové sústavy ako dospelec.

Ďalšie špecifické spôsoby rozmnožovania

Partenogenéza

Partenogenéza je osobitný spôsob rozmnožovania, pri ktorom nový jedinec vzniká z neoplodneného vajíčka. Podľa toho, aké pohlavie sa z vajíčka liahne, rozlišujeme tri typy: telytokia (liahnu sa len samice - napr. vírniky, pakobylky, vošky), arrhenotokia (liahnu sa len haploidné samce - napr. trúdy u včiel) a amfitokia (liahnu sa obe pohlavia). Partenogenéza umožňuje živočíchom rýchlo vytvárať potomstvo bez potreby vyhľadať partnera, čo je biologicky výhodné v stabilnom prostredí.

Gynogenéza (pseudogamia)

Je špecifický typ rozmnožovania, pri ktorom spermia (často iného, príbuzného druhu) vajíčko len stimuluje k vývinu, avšak genetický materiál oboch buniek nesplynie. Potomkovia sú tak vlastne dokonalými klonmi matky (u nás sa takto rozmnožuje ryba karas striebristý).

Polyembryónia

Je jav, pri ktorom sa z jednej oplodnenej zygoty (vajíčka) nepohlavným rozdelením vytvorí viacero zárodkov. Vznikajú tak geneticky identickí súrodenci - jednovaječné dvojčatá (pravidelne sa to vyskytuje u pásavcov alebo niektorých blanokrídlovcov, nepravidelne aj u človeka).

Neoténia

Je fylogenetický a fyziologický jav, pri ktorom živočích dosiahne plnú pohlavnú zrelosť (a má vyvinuté pohlavné orgány) už vo svojom larválnom štádiu. Larva sa tak dokáže plnohodnotne rozmnožovať a k premene na dospelého jedinca u nej vôbec nedochádza.

tags: #zivocichy #rozmnozovanie #regeneraciou