Nahosemenné rastliny: Stavba, funkcia a evolučný význam

Na svete neexistuje azda žiadny žiak základnej či strednej školy, ktorý by počas svojho štúdia nepočul o kvete: ten sa učebnicami biológie a prírodopisu vinie ako symbol krásy, ale najmä životnej podstaty rastlinnej ríše. Kvet je omnoho viac než len ozdoba lúky či záhrady, je pozoruhodným výsledkom miliónov rokov evolúcie a hlavnou príčinou rozmanitosti rastlín, ktoré nás obklopujú. Každý kvet je maličkým mikrosvetom, v ktorom sa odohrávajú zložité procesy, vďaka ktorým sa rastliny môžu rozmnožovať a vytvárať ďalšie generácie. Cieľom tejto eseje je predstaviť kvet nielen ako estetický prvok krajiny, ale predovšetkým ako dômyselný generatívny orgán, bez ktorého by nebolo možné zachovanie väčšiny druhov vyšších rastlín. V ďalších kapitolách sa podrobne pozrieme, ako kvety fungujú, z čoho sa skladajú, aké sú medzi nimi rozdiely podľa skupín rastlín prítomných u nás na Slovensku, od majestátnych smrekov až po rozmanité bylinky.

Nahosemenné rastliny (Gymnospermae) tvoria evolučný prechod medzi výtrusnými cievnatými a krytosemennými rastlinami. Vyvinuli sa koncom starších prvohôr, kedy vplyvom veľmi suchej klímy získali prvé druhy malé, kožovité listy s hrubou kutikulou. Dnešné druhy majú listy zväčša ihlicovité alebo šupinovité a sú prevažne vždyzelené. Najdôležitejším znakom nahosemenných rastlín je tvorba semien. Vajíčka a z nich vzniknuté semená nie sú ukryté v semenníku (netvoria plody), ale ležia voľne exponované na semenných šupinách (sú „nahé“). Chýbajú im typické kvety s obalmi a bliznou. Kvety sa zoskupujú do jednopohlavných samčích a samičích šišiek (strobilov). V starších systémoch sa všetky recentné druhy zaraďovali do obrovského oddelenia borovicorastov, ktoré malo dve hlavné vývojové vetvy: ihličnany a ginká.

Charakteristika nahosemenných rastlín

Nahosemenné rastliny sú semenné rastliny, ktoré sa rozmnožujú semenami. Semená sú tvorené v kvetoch, ktoré vznikli premenou listov. Samičie kvety (megasporofyly) vytvárajú vajíčka (megasporangiá) a v nich samičie bunky (oosféry), zatiaľ čo samčie kvety (mikrosporofyly) vytvárajú peľ (mikrospóry) v peľniciach (mikrosporangiách).

Nahosemenné rastliny sú veľký taxón, ktorý bol v minulosti považovaný za parafyletický alebo polyfyletický. Najnovšie molekulárne poznatky však naznačujú, že spolu s krytosemennými rastlinami tvoria dve monofyletické vetvy. Preto sa v súčasnosti vraciame k pôvodnej koncepcii, ktorá považuje skupinu Gymnospermophyta za monofyletickú.

Ich najdôležitejším znakom je tvorba semien. Vajíčka a z nich vzniknuté semená nie sú ukryté v semenníku (netvoria plody), ale ležia voľne exponované na semenných šupinách (sú „nahé“). Chýbajú im typické kvety s obalmi a bliznou. Kvety sa zoskupujú do jednopohlavných samčích a samičích šišiek (strobilov).

Tento fakt treba zdôrazniť, pretože aj v pôvodných textoch sa v súvislosti s nahosemennými rastlinami používal termín „plod”. Jedná sa však o laickú terminológiu a botanicky nepresnú! Z morfologického hľadiska je plod rozmnožovací orgán výlučne krytosemenných rastlín. Vzniká totiž zo steny semenníka (alebo celého piestika) po oplodnení vajíčka. Nahosemenné rastliny (ako borovice, cyprusy, ginko, tis) však vôbec nemajú kvety, piestiky a ani semenníky. Ich vajíčka ležia „nahé“ na semenných šupinách šištíc. Keďže nemajú semenník, po oplodnení vajíčka z neho vznikne len nahé semeno bez oplodia - a teda z definície nemôže vzniknúť plod.

Špecifická je aj stavba ich dreva. Vodivé pletivá (xylém) sú jednoduchšie - namiesto pravých ciev obsahujú len cievice (tracheidy), čo z nich robí takzvané mäkké drevo. Mnohé druhy si pletivá chránia tvorbou živice.

Rozmnožovanie nahosemenných rastlín

Rozmnožovanie rastlín môže byť nepohlavné (vegetatívne) alebo pohlavné (generatívne). Nahosemenné rastliny sa vegetatívne rozmnožujú len zriedka. Pri pohlavnom rozmnožovaní sa nová rastlina vyvinie zo zygoty, ktorá vznikla splynutím dvoch gamét, čo zabezpečuje genetickú variabilitu.

Pohlavné rozmnožovanie

V procese pohlavného rozmnožovania dochádza k tvorbe gamét. Samčie gaméty vznikajú v peľniciach (mikrosporangiách) a samičie gaméty (oosféra) v zárodočníkoch (archegóniách). Mikrosporofyly (tyčinky) nahosemenných rastlín sú zoskupené do šištíc (strobily) a môžeme ich považovať za jednopohlavný kvet. Tyčinky sa skladajú z nitky a mikrosporangia (peľnice). Z peľnice sa uvoľňujú mikrospóry (t. j. peľové zrná). Makrosporofyly sa skladajú zo sterilných šupín, ktoré môžu byť rozlíšené na podporné a semenné. Megaspórou je vajíčko (ovulum), ktoré je v čase zrelosti viacbunkové.

Vývin samičieho gametofytu (megagametogenéza)

Vajíčka nahosemenných rastlín sú krasinucelátne. Z primárneho archespóru, ktorý vzniká z jednej alebo viacerých subepidermálnych buniek nucela, sa po delení vytvorí sekundárny archespór. Z neho sa diferencujú megasporocyty. Megasporocyt sa redukčne delí a vzniká tetráda haploidných megaspór. Pri niektorých taxónoch vznikajú len tri megaspóry. Zvyčajne sa vyvíja len jedna megaspóra, z ktorej niekoľkonásobným mitotickým delením vzniká voľnojadrové prothálium (samicí gametofyt). Výskyt veľkého počtu voľných jadier je charakteristický pre všetky nahosemenné rastliny. Neskôr sa vytvoria bunkové steny. Z týchto haploidných buniek vzniká endosperm a archegóniá, ktoré obsahujú oosféru. V samičej kvetnej šištici sú vajíčka. Vo vnútri každého vajíčka je vajíčkové jadro vyplnené výtrusorodým pletivom, ktorého jedna bunka - materská bunka zárodočného mieška, sa redukčne delí. Vznikne štvorica haploidných buniek, z ktorých 3 zanikajú a zostávajúca bunka tvorí mladý jednobunkový zárodočný miešok s prvotným centrálnym jadrom. Viacnásobným mitotickým delením vzniká primárny endosperm s niekoľkými zárodočníkmi, vo vnútri s veľkou vajcovou bunkou oosférou. Počet zárodočníkov je pre jednotlivé druhy borovicorastov charakteristický a spravidla konštantný.

Vývin samčieho gametofytu (mikrogametogenéza)

Vo vnútri juvenilného mikrosporangia (peľnice) sa nachádza peľotvorné pletivo (archespór). Redukčným delením buniek sporogénneho pletiva vzniknú tetrády haploidných mikrospór (peľových zŕn). U ihličnanov exina odstáva a vytvárajú sa vzdušné vaky, ktoré umožňujú prenos peľových zŕn na veľké vzdialenosti. Mikrospóry sa začínajú deliť ešte v sporangiu. Vo vnútri peľového zrna sa oddelí niekoľko drobných buniek (samčie prothálium). Veľká bunka vo vnútri peľového zrna sa mitoticky delí na vegetatívnu bunku (zabezpečuje rast peľovej trubice) a generatívnu bunku. Generatívna bunka sa ďalej delí na nástennú bunku a spermatogénnu bunku, z ktorej vzniknú dve spermatické bunky (u primitívnejších skupín sa vyvíjajú ako obrvené spermatozoidy). V samčej kvetnej šištici sú tyčinky. V peľniciach tyčiniek je diploidné peľotvorné pletivo, z ktorého sa po redukčnom delení vyvíjajú štvorice (tetrády) peľových zrniek. Jadrá peľových zrniek sa mitoticky delia predtým ako zrnká opustia peľovú komôrku. Vznikne vyživovacia (vegetatívna) bunka, z ktorej klíčením vyrastie peľové vrecúško a rozmnožovacia (generatívna) bunka. Z nej mitózou vznikajú 2 samčie pohlavné bunky - spermatické bunky.

Opelenie a oplodnenie

Opeľuje ich prevažne vietor. Peľ prechádza priamo k vajíčku a oplodnenie zabezpečuje len jedna spermatická bunka. Peľové zrná dopadajú na semenné šupiny samičích šištíc a zachytávajú sa do polinačnej kvapky vylučovanej v oblasti mikropyly vajíčka. Pri vysýchaní kvapky sa peľové zrno dostane na povrch nucela. Peľové zrno klíči a vytvára peľové vrecúško, ktoré prerastá cez nucelus k archegóniu. Spermatogénna bunka sa v peľovom vrecúšku rozdelí na dve spermatické bunky. Jedna spermatická bunka oplodní oosféru, čím vzniká diploidná zygota. Ostatné bunky peľového vrecúška zanikajú. Oplodnená býva zvyčajne iba jedna vajcová bunka. U nahosemenných rastlín splynie spermatické jadro s vajcovou bunkou, čím vzniká zygota. Zásobné pletivo (endosperm) je haploidné a vzniká pred oplodnením.

Vývin embrya a vznik semena

Zo zygoty sa ďalším delením a diferenciáciou vyvíja embryo. Celé vajíčko sa premieňa na semeno. Z vnútornej vrstvy integumentu vzniká osemenie a z vonkajšej vrstvy sa diferencuje krídielko, ktoré napomáha rozširovaniu semien vetrom. Pre proces embryogenézy je charakteristické voľnojadrové delenie, kedy sa jadro zygoty delí bez tvorby bunkových stien. Počet voľnojadrových delení je u jednotlivých rodov rôzny. Napríklad u Ginkgo biloba nastáva cytokinéza až po vytvorení 256 jadier, u ihličnanov po vytvorení 2 až 64 jadier. Ďalšou zvláštnosťou ihličnatých rastlín je polyembryónia, kedy sa z jednej zygoty môže vyvinúť viac embryí. Napríklad v rode Pinus sa v prvej fáze voľnojadrového delenia vytvoria jadrá, ktoré sa delia a diferencujú do vrstiev, pričom vznikajú iniciály zárodkov, z ktorých sa postupne vyvíjajú embryá. Vajíčko sa ako celok po oplodnení premieňa na semeno, ktoré je tvorené diploidným osemením, haploidným primárnym endospermom s vyživovacou funkciou, v ktorom je uložený zárodok - základ budúcej rastliny. Súčasne sa celá samičia šištica premení na drevnatú plodnú šišku. Z drevnatých semenných šupín sa tvorí na dozretom semene krídlo.

Nepohlavné (vegetatívne) rozmnožovanie

Nepohlavné (vegetatívne) rozmnožovanie vyžaduje len jeden materský organizmus a prebieha výlučne mitózou, čím vznikajú geneticky identické klony. Je to energeticky výhodná stratégia na rýchlu kolonizáciu stabilného prostredia. Nahosemenné rastliny sa vegetatívne rozmnožujú len zriedka. Medzi rastlinami vo všeobecnosti existujú rôzne formy nepohlavného rozmnožovania, ako napríklad výtrusy alebo špecializované útvary (rozmnožovacia cibuľka, podzemok, podzemková hľuza, stonková hľuza, poplaz, listy).

Nepriame vegetatívne rozmnožovanie, štepenie, spočíva v tom, že spájame časť ušľachtilej odrody (púčik alebo vrúbeľ) s vhodným podpníkom. Odrezky odoberáme neskoro na jeseň alebo zavčasu na jar z neolistených kríkov. Odrezky, jednoročné výhonky, upravíme na dĺžku 15 - 20 cm tak, aby sme spodný rez urobili tesne pod púčikom. Režeme tak, aby horná časť odrezku bola zrezaná rovno a v takej výške, že chráni vrchný pupeň, a v spodnej časti použijeme šikmý rez. Vďaka tomu spoľahlivo rozoznáme hornú a spodnú stranu odrezka. Pôdu pred samotným zakoreňovaním dôkladne pripravíme. Záhony zrýľujeme, urovnáme. Na jeseň si vyhliadneme vhodnú materskú rastlinu, z ktorej budeme po opadaní listov, odoberať drevité odrezky. Krík musí byť dobre rozrastený, dospelý a zdravý. Väčšinu okrasných drevín rozmnožujeme odrezkami. Pri rozmnožovaní stromov odrezkami je lepšie ich odlamovať než rezať nožom alebo nožnicami, lebo takto nepomliaždime ich pletivo. Na konci odlomeného konárika - odrezku takto zostane trochu staršieho dreva. Ovocné dreviny sa nepohlavne rozmnožujú potápaním, vrúbľovaním alebo očkovaním. Ovocné stromy a kry (pestované navrúbľovaním na podpník) nie sú vhodné na množenie odrezkami.

Triedenie a zástupcovia nahosemenných rastlín

Vo všeobecnosti sa nahosemenné rastliny delia na niekoľko skupín, ktoré zahŕňajú fosílne aj žijúce druhy. Najnovšie molekulárne poznatky naznačujú, že nahosemenné rastliny tvoria spolu s krytosemennými rastlinami dve monofyletické vetvy.

Fosílne skupiny

• Lyginodendrorasty (Lyginodendrophyta): Známym aj ako semenné paprade, sú fosílne dreviny vyskytujúce sa od mladších prvohôr až do jury. Dnes sa nepovažujú za ucelené oddelenie, ale za parafyletickú skupinu.
• Kordaitorasty (Cordaitophyta): Sú fosílne dreviny z karbónu. Vyvinuli sa z prasličkorastov a významne sa podieľali na tvorbe ložísk čierneho uhlia.

Žijúce skupiny

• Cykasorasty (Cycadophyta): Sú „žijúce fosílie“, ktoré v druhohorách tvorili obrovskú časť vegetácie. Sú to stromovité formy s hrubým, často šupinatým kmeňom a dlhými perovito zloženými listami na jeho vrchole. Hoci vizuálne pripomínajú palmy, patria k najstarším semenným rastlinám. Vytvárajú semená s nápadným mäsitým obalom (sarkotestou), ktoré vzhľadom pripomínajú kôstkovicu. Do súčasnosti sa zachovala len trieda cykasy (Cycadopsida). Sú striktne dvojdomé a na rozdiel od iných nahosemenných rastlín ich opeľuje hmyz (najmä chrobáky).

• Ginkorasty (Ginkgophyta): Predstavujú jedinečnú a starobylú vývojovú líniu. Sú to druhotne hrubnúce stromy, ktoré najbohatšie zastúpenie dosiahli v triase a jure. Dnes prežíva už len jediný reliktný druh z triedy ginká (Ginkgopsida) a čeľade ginkovité (Ginkgoaceae) - ginko dvojlaločné (Ginkgo biloba). Je to dvojdomá „žijúca fosília“, nezmenená asi 150 miliónov rokov. Má charakteristické vejárovité listy s rovnobežnou žilnatinou, ktoré na jeseň opadávajú. Netvorí klasické šišky, ale mäsité semená s tvrdou kôstkou (pripomínajúce plody), ktoré po dozretí silne zapáchajú. Ginko sa celosvetovo pestuje ako veľmi odolná drevina.

• Borovicorasty (Pinophyta): Tvoria najpočetnejšiu a evolučne najúspešnejšiu skupinu nahosemenných rastlín (asi 550 druhov). Ich najpôsobivejším príkladom z našich lesov je borovica. Ihličnany (Pinopsida) sú evolučne veľmi staré dreviny, známe už od konca karbónu, anatomicky vynikajúco prispôsobené extrémnym podmienkam. Majú úzke ihlicovité alebo šupinovité listy s hlboko vnorenými prieduchmi a hrubou kutikulou, čo ich výborne chráni pred mrazom a vyschnutím. Zvyčajne ide o jednodomé rastliny tvoriace drevnaté šišky. Sú však extrémne citlivé na znečistenie prostredia a kyslé dažde.
  • Čeľaď borovicovité (Pinaceae): Zástupcovia majú vo svojich pletivách (kôra, drevo, listy) vytvorené živicové kanáliky, ktoré produkciou živice chránia rastlinu pred patogénmi a bylinožravcami. Rastú prevažne v severnom miernom pásme. Borovice sa od jedlí a smrekov odlišujú najmä tým, že ich ihlice vyrastajú zo skrátených konárikov (brachyblastov) vo zväzočkoch po dvoch, troch alebo piatich. Z domácich druhov je najrozšírenejšia borovica lesná (Pinus sylvestris). Na otvorenom priestranstve je široko rozkonárená, v hustom lese veľmi štíhla. Pomerne často u nás zdomácnel druh borovica čierna (Pinus nigra). Vo veľkých nadmorských výškach rastie chránená borovica limbová (Pinus cembra). Nad hornou hranicou lesa rastie borovica horská (Pinus mugo), známa ako kosodrevina. Významným domácim druhom je jedľa biela (Abies alba), dorastajúca do 40 m. Má 3 cm dlhé ihlice so zárezom na špičke a belavými pásikmi na spodnej strane. Šišky rastú vzpriamene najmä na vrchole koruny. Z rodu smrekov je u nás pôvodný smrek obyčajný (Picea abies). Dosahuje výšku až 60 m. Ihlice sú štíhle, pevné a ostro zakončené. Šišky sú hnedé a visiace. Naším jediným opadavým ihličnatým stromom je smrekovec opadavý (Larix decidua). Z nepôvodných druhov sa u nás často pestuje duglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii).
  • Čeľaď cyprusovité (Cupressaceae): Vždyzelené stromy a kry sú rozšírené po celom svete. Ich listy sú v dospelosti najčastejšie šupinovité (rastúce protistojne alebo v praslenoch). Z domácich druhov je významná borievka obyčajná (Juniperus communis). Má pichľavé ihlice v praslenoch. Vytvára čiernu, dužinatú a lesklú šišku (galbulus) pripomínajúcu bobuľu, ktorá sa vďaka vysokému obsahu silíc využíva v potravinárstve. Z nepôvodných parkových drevín je častá severoamerická tuja západná (Thuja occidentalis). Má drobné šupinovité listy, na vrchnej strane žltozelené a lesklé.
  • Čeľaď tisovité (Taxaceae): Zahŕňa dvojdomé dreviny, ktorým chýbajú živicové kanáliky v dreve. Kľúčovým zástupcom je tis obyčajný (Taxus baccata). Dosahuje výšku 20 m, má ploché ihlice rastúce v dvoch radoch. Semeno chráni červený sladký miešok, ktorý obľubujú vtáky.
  • Čeľaď tisovcovité (Taxodiaceae): Zahŕňa reliktné stromy pochádzajúce prevažne zo Severnej Ameriky a Ázie. Absolútnym výškovým rekordérom je sekvoja vždyzelená (Sequoia sempervirens), dorastajúca až do výšky 100 m.

• Lianovcorasty (Gnetophyta): Sú evolučne najpokročilejšou skupinou a dôležitým prechodom ku krytosemenným rastlinám. Ako jediné nahosemenné rastliny už majú v dreve pravé cievy a u niektorých dochádza k dvojitému oplodneniu. Extrémnym a fascinujúcim zástupcom je velvíčia podivná (Welwitschia mirabilis). Je to reliktná rastlina z africkej púšte Namíb.

tags: #kvet #nahosemennych #rastlin #stavba

Populárne príspevky:

• Návod na pestovanie stálo kvitnúcich rastlín
• Všetko o modrých ružiach
• Slovenské stromy ako bonsaje
• Prekvapte originalitou: Netradičná gratulačná kytica
• Cesta dospievajúcej Astrid