Nahosemenné rastliny a ich rozmnožovanie
Nahosemenné rastliny (Gymnospermae) predstavujú významnú skupinu semenných rastlín, ktoré tvoria evolučný prechod medzi výtrusnými cievnatými a krytosemennými rastlinami. Tieto rastliny sa vyvinuli koncom starších prvohôr, kde sa vplyvom suchej klímy adaptovali na nové podmienky zmenou listov na malé, kožovité s hrubou kutikulou. Dnešné druhy majú prevažne ihlicovité alebo šupinovité listy a sú väčšinou vždyzelené.
Charakteristika nahosemenných rastlín
Najvýznamnejším znakom nahosemenných rastlín je tvorba semien. Na rozdiel od krytosemenných rastlín, ich vajíčka a následne semená nie sú ukryté v semenníku, a preto netvoria plody. Semená ležia voľne exponované na povrchu semenných šupín, odtiaľ pochádza aj ich pomenovanie „nahé“. Nahosemenným rastlinám chýbajú typické kvety s obalmi a bliznou. Ich rozmnožovacie orgány sú zoskupené do jednopohlavných samčích a samičích šišiek (strobilov).
Je dôležité poznamenať, že botanický termín „plod“ sa vzťahuje výlučne na krytosemenné rastliny, pretože vzniká z oplodnenej steny semenníka. Nahosemenné rastliny, ktoré nemajú semenník, nemôžu vyvinúť plod.
Opeľovanie u nahosemenných rastlín prebieha prevažne pomocou vetra. Vytvárajú peľovú trubicu, čím sa pri oplodnení úplne oslobodili od závislosti na vode. Peľ prechádza priamo k vajíčku a oplodnenie zabezpečuje iba jedna spermatická bunka.
Špecifická je aj stavba ich dreva. Vodivé pletivá (xylém) sú jednoduchšie, namiesto pravých ciev obsahujú len cievice (tracheidy), čo im dáva charakter „mäkkého dreva“. Mnohé druhy si navyše chránia svoje pletivá tvorbou živice.
Rozmnožovanie nahosemenných rastlín
Rozmnožovanie nahosemenných rastlín je komplexný proces, ktorý zahŕňa vývin samčieho a samičieho gametofytu, opelenie, oplodnenie a napokon vznik semena.
Vývin samičieho gametofytu (megagametogenéza)
Vajíčka nahosemenných rastlín sú krasinucelátne. Z primárneho archespóru, ktorý vzniká z jednej alebo viacerých subepidermálnych buniek nucela, sa po delení vytvorí sekundárny archespór. Z neho sa ďalej diferencujú megasporocyty. Megasporocyt sa redukčne delí a vzniká tetráda haploidných megaspór. U niektorých taxónov vznikajú len tri megaspóry. Zvyčajne sa vyvíja len jedna megaspóra, z ktorej niekoľkonásobným mitotickým delením vzniká voľnojadrové prothálium (samicí gametofyt). Charakteristickým znakom všetkých nahosemenných rastlín je prítomnosť veľkého počtu voľných jadier v tejto fáze. Neskôr sa vytvoria bunkové steny. Z týchto haploidných buniek vzniká endosperm a archegóniá, ktoré obsahujú oosféru.
Vývin samčieho gametofytu (mikrogametogenéza)
Vo vnútri juvenilného mikrosporangia (peľnice) sa nachádza peľotvorné pletivo - archespór. Redukčným delením buniek sporogénneho pletiva vznikajú tetrády haploidných mikrospór, ktoré sa nazývajú aj peľové zrná. U ihličnanov exina (vonkajšia stena peľového zrna) odstáva a vytvárajú sa vzdušné vaky, ktoré umožňujú prenos peľových zŕn na veľké vzdialenosti. Mikrospóry sa začínajú deliť ešte v sporangiu. Vo vnútri peľového zrna sa oddelí niekoľko drobných buniek, ktoré predstavujú samčie prothálium. Veľká bunka vo vnútri peľového zrna sa mitoticky delí na vegetatívnu bunku (zabezpečuje rast peľovej trubice) a generatívnu bunku. Generatívna bunka sa ďalej delí na nástennú bunku a spermatogénnu bunku, z ktorej pri prerastaní peľového vrecúška vzniknú dve spermatické bunky. U primitívnejších skupín nahosemenných rastlín sa samčie gaméty vyvíjajú ako obrvené spermatozoidy.
Opelenie a oplodnenie
Opelenie je prenos peľových zŕn na samičie rozmnožovacie orgány. U nahosemenných rastlín ho zabezpečuje prevažne vietor. Peľové zrná dopadajú medzi šupiny samičích šištíc a na povrchu vajíčka sa zachytávajú do peľovej kvapky, ktorá je vylučovaná v oblasti mikropyly. Pri vysýchaní kvapky sa peľové zrno dostane na povrch nucela. Peľové zrno klíči, vzniká peľové vrecúško, ktoré začne prerastať cez nucelus k archegóniu. Spermatogénna bunka sa v peľovom vrecúšku rozdelí na dve spermatické bunky. Jedna spermatická bunka oplodní oosféru, čím vzniká diploidná zygota. Ostatné bunky peľového vrecúška zanikajú. Oplodnená býva zvyčajne iba jedna vajcová bunka.
Vývin embrya a vznik semena
Zo zygoty sa ďalším delením a diferenciáciou vyvíja embryo. Celé vajíčko sa premieňa na semeno. Z vnútornej vrstvy integumentu (obal vajíčka) vzniká osemenie a z vonkajšej vrstvy sa diferencuje krídielko, ktoré napomáha rozširovaniu semien vetrom.
Pre proces embryogenézy je charakteristické voľnojadrové delenie, to znamená, že v počiatočných fázach sa jadro zygoty delí bez tvorby bunkových stien. Počet voľnojadrových delení je u jednotlivých rodov rôzny. Napríklad u Ginkgo biloba nastáva cytokinéza (delenie bunky) až po vytvorení 256 jadier, u ihličnanov po vytvorení 2 až 64 jadier.
Ďalšou zvláštnosťou ihličnatých rastlín je polyembryónia, kedy sa z jednej zygoty môže vyvinúť viac embryí. Napríklad v rode Pinus (borovica) sa v prvej fáze voľnojadrového delenia vytvoria jadrá, ktoré sa delia a diferencujú do vrstiev. Vznikajú iniciály zárodkov, z ktorých sa postupne vyvíjajú embryá.
Niektoré ihličnany, ako napríklad tis (Taxus baccata), produkujú vajíčka v mäsitých pohárikovitých arilusoch. Tis je dvojdomá rastlina.
Rozdelenie a zástupcovia nahosemenných rastlín
V starších systémoch sa všetky recentné druhy zaraďovali do obrovského oddelenia borovicorastov (Pinophyta), ktoré malo dve hlavné vývojové vetvy: ihličnany a ginká.
Fosílne skupiny
- Lyginodendrorasty (Lyginodendrophyta): Známé aj ako semenné paprade, sú fosílne dreviny vyskytujúce sa od mladších prvohôr až do jury. Dnes sa nepovažujú za ucelené oddelenie, ale za parafyletickú skupinu.
- Kordaitorasty (Cordaitophyta): Sú fosílne dreviny z karbónu. Vyvinuli sa z prasličkorastov a významne sa podieľali na tvorbe ložísk čierneho uhlia.
Žijúce skupiny
- Cykasorasty (Cycadophyta): Sú „žijúce fosílie“, ktoré v druhohorách tvorili obrovskú časť vegetácie. Sú to stromovité formy s hrubým, často šupinatým kmeňom a dlhými perovito zloženými listami na jeho vrchole. Vytvárajú semená s nápadným mäsitým obalom (sarkotestou). Do súčasnosti sa zachovala len trieda cykasy (Cycadopsida). Sú striktne dvojdomé a na rozdiel od iných nahosemenných rastlín ich opeľuje hmyz.
- Ginkorasty (Ginkgophyta): Predstavujú jedinečnú a starobylú vývojovú líniu. Dnes prežíva už len jediný reliktný druh z triedy ginká (Ginkgopsida) a čeľade ginkovité (Ginkgoaceae) - ginko dvojlaločné (Ginkgo biloba). Je to dvojdomá „žijúca fosília“ s charakteristickými vejárovitými listami. Netvorí klasické šišky, ale mäsité semená s tvrdou kôstkou.
- Borovicorasty (Pinophyta): Tvoria najpočetnejšiu a evolučne najúspešnejšiu skupinu nahosemenných rastlín (asi 550 druhov). Patrí sem trieda Ihličnany (Pinopsida), ktoré sú evolučne veľmi staré dreviny, známe už od konca karbónu. Majú úzke ihlicovité alebo šupinovité listy s hlboko vnorenými prieduchmi a hrubou kutikulou, čo ich výborne chráni pred mrazom a vyschnutím. Zvyčajne ide o jednodomé rastliny tvoriace drevnaté šišky. Sú však citlivé na znečistenie prostredia.
- Čeľaď borovicovité (Pinaceae): Zástupcovia majú vo svojich pletivách živicové kanáliky. Ihličnany z rodu Pinus (borovice) majú ihlice vyrastajúce vo zväzočkoch. Bežné sú borovica lesná (Pinus sylvestris), borovica čierna (Pinus nigra), borovica limbová (Pinus cembra) a borovica horská (kosodrevina, Pinus mugo). Významným druhom je jedľa biela (Abies alba). Z rodu smrekov je pôvodný smrek obyčajný (Picea abies). Jediným opadavým ihličnatým stromom je smrekovec opadavý (Larix decidua). Z nepôvodných druhov sa u nás často pestuje duglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii).
- Čeľaď cyprusovité (Cupressaceae): Vždyzelené stromy a kry rozšírené po celom svete. Listy sú v dospelosti najčastejšie šupinovité. Z domácich druhov je významná borievka obyčajná (Juniperus communis) s dužinatou šuškou (galbulus) pripomínajúcou bobuľu. Z nepôvodných je častá tuja západná (Thuja occidentalis).
- Čeľaď tisovité (Taxaceae): Zahŕňa dvojdomé dreviny, ktorým chýbajú živicové kanáliky v dreve. Kľúčovým zástupcom je tis obyčajný (Taxus baccata) s červeným sladkým mieškom obklopujúcim semeno.
- Čeľaď tisovcovité (Taxodiaceae): Zahŕňa reliktné stromy pochádzajúce prevažne zo Severnej Ameriky a Ázie. Absolútnym výškovým rekordérom je sekvoja vždyzelená (Sequoia sempervirens).
- Lianovcorasty (Gnetophyta): Sú evolučne najpokročilejšou skupinou a dôležitým prechodom ku krytosemenným rastlinám. Ako jediné nahosemenné rastliny už majú v dreve pravé cievy a u niektorých dochádza k dvojitému oplodneniu. Extrémny a fascinujúci zástupca je velvíčia podivná (Welwitschia mirabilis).
Zistite, ako sa rozmnožujú borovice | Životný cyklus nahosemenných rastlín
Nepohlavné (vegetatívne) rozmnožovanie
Nepohlavné rozmnožovanie vyžaduje len jeden materský organizmus a prebieha výlučne mitózou, čím vznikajú geneticky identické klony. Je to energeticky výhodná stratégia na rýchlu kolonizáciu stabilného prostredia bez závislosti od opeľovačov. Nahosemenné rastliny sa vegetatívne rozmnožujú len zriedka.
tags: #nahosemenne #rastliny #rozmnozovanie