Rozmnožovanie bazídiových húb: Cyklus života a význam v prírode

Huby (Fungi) sú prastaré heterotrofné organizmy, ktorých výtrusy sa objavili v sedimentoch starého prekambria, z čias pred 2,7 miliardami rokov. Ich fylogenetický pôvod až doteraz nebol presne objasnený. V minulosti sa huby považovali za nezelenú vetvu rastlín. Dnes však vieme, že ríša húb sa oddelila od spoločného predka so živočíchmi, ktorým boli pravdepodobne bičíkaté prvoky zo skupiny Opistokonta, približne pred 1 miliardou rokov. Prvé vodné huby sa objavili asi pred 1,5 miliardami rokov a na súš prešli približne pred 700 miliónmi rokov, kde vďaka symbióze zohrali kľúčovú úlohu pri uchytávaní prvých rastlín z kamenistej pôdy.

Molekulárna biológia potvrdila, že huby majú napriek značnej morfologickej podobnosti s rastlinami oveľa bližšiu fylogenetickú príbuznosť k živočíchom. Neplatí už teda názor, že huby sú apochlorickou (bez chloroplastov) vetvou rastlín, z ktorej sa vyvinuli živočíchy. Bunka húb je typická eukaryotická bunka, ktorá má niektoré spoločné znaky s rastlinnou aj živočíšnou ríšou. Mnohé bunky húb majú bunkovú stenu a vakuoly, ktoré sú typickým znakom pre rastlinné bunky. Avšak bunková stena húb obsahuje namiesto celulózy chitín (výnimka oomycéty - celulózová stena), ktorý sa zasa nachádza v bunkách hmyzu, kde plní mechanickú funkciu. Od rastlín však huby odlišuje jeden zásadný znak: bunka huby nikdy neobsahuje plastidy, vyživuje sa teda výlučne ako saprofyt alebo parazit.

Štruktúra bunky huby s vyznačením bunkovej steny a chitínu

Telo húb môže byť buď jednobunkové, alebo (častejšie) ho môžu tvoriť mnohobunkové hubové vlákna - hýfy. Hýfy sa rozkonárujú a vzniká tak spleť označovaná ako podhubie - mycélium. Za určitých podmienok (napríklad pri tvorbe plodníc) sa hýfy prepletajú a druhotne zrastajú do nepravého pletiva nazývaného plektenchým. To, čo bežne vidíme v lese a nazývame hubou, je v skutočnosti len jej reprodukčný orgán - plodnica. Viac ako 90 % objemu a hmotnosti bazídiovej huby zostáva ukrytých pod zemou vo forme dlhých spletí mycélií.

Spôsoby rozmnožovania húb

Rozmnožovanie húb je veľmi rozmanité a môže prebiehať nepohlavne aj pohlavne. Pri oboch spôsoboch huby zvyčajne produkujú obrovské množstvo haploidných výtrusov - spór. Tie sa ľahko a na veľké vzdialenosti šíria vzduchom alebo vodou. Huby sa rozmnožujú pohlavne, ale častejšie nepohlavne produkciou množstva spór (hlavne plesne). Výtrusy sa vytvárajú priamo na povrchu hubových vláken alebo vo výtrusniciach. Mnohé druhy húb dokážu striedať oba spôsoby rozmnožovania. Za stabilných podmienok tvoria spóry nepohlavne, no pri zhoršených podmienkach prejdú na pohlavné rozmnožovanie.

Nepohlavné rozmnožovanie

Nepohlavné rozmnožovanie je najčastejší spôsob rozmnožovania húb a prebieha niekoľkými cestami:

  • delením buniek alebo pučaním - tento spôsob je typický pre jednobunkové huby, napríklad kvasinky. Pri neúplnom oddelení dcérskych buniek môžu vznikať nepravé pseudomycéliá.
  • rozpadom hubových vláken (fragmentáciou) - mnohobunkové huby sa môžu rozmnožiť tak, že sa ich mycélium rozdelí na časti a z každej dorastie nové vlákno.
  • tvorbou nepohlavných spór - ide o najbežnejšiu formu. Spóry vznikajú priamo na haploidných hýfach alebo v rôznych typoch výtrusníc (spórangiách) bez spájania jadier či redukčného delenia (meiózy). Tieto výtrusy majú len jednu chromozómovú sadu a priamo z nich rastie nové haploidné mycélium. Príkladom sú konídiospóry, ktoré sa vo veľkom množstve odškrcujú zo špecializovaných fľaškovitých buniek nazývaných fialidy (umiestnených na špeciálnych nosičoch - konídioforoch). Nepohlavné rozmnožovanie pre väčšinu bazídiomycétov nie je typické. Tvorba oidií bola zistená pri kultivácii niektorých druhov rodu Coprinus, oidie a zvlášť chlamydospóry sú častejšou rozmnožovacou formou pri chorošoch. Pri týchto hubách bývajú tvorené sklerócia a rozširovanie môže spôsobiť tiež kúsok mycélia, ktoré svojim zobákom prenášajú ďatle.

Pohlavné rozmnožovanie bazídiových húb

Pohlavný proces u húb je veľmi špecifický a odlišuje sa od rastlín či živočíchov. Pri pohlavnom rozmnožovaní nastáva spojenie fyziologicky odlišných buniek. Ak ide o voľné gaméty, hovoríme o gametogamii. Častejšie sa spájajú obsahy celých pohlavných orgánov (gametangií), čo označujeme ako gametangiogamia. U mnohých húb však prebieha tzv. hýfogamiou, pri ktorej sa stretávajú priamo mycéliá dvoch rôznych párovacích typov. Tie zvyčajne nemajú vonkajšie rozdiely a označujú sa len ako „plus“ (+) a „mínus“ (-). Každé z týchto podhubí uvoľňuje signálne molekuly, ktoré nasmerujú ich rast k sebe.

Pri pohlavnom rozmnožovaní dochádza k splývaniu pohlavne rozlíšených vláken podhubia - hýfogamia. Z výtrusov vyrastá primárne podhubie. Ak sa stretnú dve podhubia vhodného párovacieho typu (+ a -), v mieste dotyku dôjde k splynutiu buniek. Cytoplazma buniek sa zmieša, ale k splynutiu jadier zatiaľ nedochádza, vzniká dvojjadrové štádium bunky. Táto bunka sa potom ďalej delí a pri delení bunky sa delia súčasne aj obe jadrá. Delením dvojjadrových buniek vzniká druhotné podhubie, ktoré tvorí plodnicu.

Životný cyklus bazídiové huby s fázami plazmogamie, karyogamie a meiózy

Samotný pohlavný proces má tri hlavné fázy, ktoré môžu byť od seba časovo mimoriadne vzdialené:

  1. Plazmogamia (splynutie cytoplazmy) - keď sa vlákna oboch typov dotknú, ich bunky a cytoplazma splynú. Zvláštnosťou húb je, že ich haploidné jadrá v tomto momente ešte nesplývajú. Vznikne tak bunka, ktorá má dvojicu odlišných haploidných jadier. Tento stav sa nazýva heterokaryotický (alebo čiastočne diploidný) a označuje sa ako n + n. V takomto stave môže huba zotrvať hodiny, dni, alebo dokonca storočia. Práve z takéhoto dikaryotického podhubia vyrastá plodnica húb, ktorú bežne zbierame. Sekundárne mycélium, ktoré často rastie do všetkých smerov (niekedy vytvára pravidelné kruhy plodníc, tzv. kruhy čarodejníc). V tomto štádiu môže huba žiť v pôde celé roky až storočia.
  2. Karyogamia (splynutie jadier) - až v bunkách výtrusorodej vrstvy plodnice (hyméniu) dôjde k samotnému splynutiu oboch haploidných jadier. Na veľmi krátky čas tak vznikne diploidná zygota (2n), ktorá je jediným diploidným štádiom v životnom cykle húb.
  3. Vznik výtrusov - zygota sa následne meioticky (redukčne) delí, čím vznikajú nové haploidné spóry (zväčša 4, prípadne 8 pri následnom mitotickom delení). Tieto spóry v sebe nesú zmiešanú genetickú informáciu, čím zvyšujú variabilitu v populácii. Vo výtrusorodej vrstve plodnice - hymeniu - sa tvoria výtrusorodé stopky (basidium) alebo vrecká (ascus). Keď v nich dôjde k splynutiu jadier, vznikne diploidná bunka. V nej prebehne redukčné delenie, výsledkom ktorého sú štyri haploidné bazídiospóry alebo askospóry. Na bazídii sa vyvinú 4 stopôčky (sterigma), ktorými vstupujú jadrá do vznikajúcich výtrusov (bazídiospór). Výsledkom sú teda bazídiospóry sú haploidné a po dvoch pohlavne rozlíšené.

Ak sa výtrus dostane do vhodného prostredia, vyrastie znovu v haploidné prvotné podhubie. Takýmto spôsobom sa pohlavne rozmnožujú hlavne vreckaté a bazídiové huby, označované ako huby vyššie. Výtrusy (bazídiospóry) sú pohlavne rozlíšené na jedny + a druhé - . Pri ich klíčení vznikajú v oboch prípadoch prvotné (primárne) mycélium, ktorého bunky sú jednojadrové (monokaryotné), haploidné, s príslušnou pohlavnosťou (buď + alebo -). Prvotné mycéliá nemajú dlhé trvanie. Akonáhle totiž dôjde ku styku dvoch pohlavne odlišných mycélií, dochádza ku vzájomnému prechodu jadier. Tak vznikajú dvojjadrové (dikaryontné) bunky sekundárneho mycélia. V zásade platí, že k somatogamii dochádza jedine medzi hýfami nerovnakého pohlavného charakteru. Z tohto hľadiska je väčšina skúmaných druhov heterothálická, pri niektorých iných druhoch bolo dokázané, že sú homothálické.

Pri väčšine druhov sú bazídiospóry odmršťované od sterigmatu. Na rozhraní sterigmatu a výtrusu sa vytvorí pod tenkou blankou, ktorá je spoločná sterigmatu a výtrusu, kvapôčka kvapaliny rýchlo rozrastajúca sa do okamihu, kedy svojim tlakom odtrhne bazídiospóru od vrcholku (spikulum) sterigmatu. Vzdialenosť odmršťovania je nepatrná, ale dostačujúca, aby výtrus vypadol z hymenofóru a bol unášaný i slabým pohybom vzduchu. Množstvo výtrusov vyprodukovaných v sezóne je obrovské. Napríklad plodnica druhu Fomes fomentarius vytvorí za letnú sezónu 9 až 18 biliónov bazídiospór. Farba výtrusného prachu bola kedysi pokladaná za dôležitý znak príbuzenstva. Dnes ju však považujeme za jeden zo znakov, ktorý je potrebné hodnotiť spoločne s komplexom ďalších charakteristík.

Charakteristika bazídiových húb (Basidiomycetes)

Bazídiové huby (Basidiomycota) sú po vreckatých hubách druhou najväčšou a pravdepodobne najznámejšou skupinou ríše húb. Patria sem bežne známe druhy vytvárajúce klasické mäsité plodnice, ako sú šampiňóny, hríby alebo hlivy. Fylogeneticky sa spolu so sesterskou skupinou vreckatých húb (Ascomycota) radia do vývojovo najpokročilejšej podríše Dikarya.

Sú to pravé vláknité huby. Ich hubové vlákna (hýfy) sú rozdelené priehradkami (septami), ktoré majú pre túto skupinu typické, centrálne uložené póry - dolipóry. Jednotlivé hýfy bývajú belavé, často sa však splietajú do hrubých povrazcov, ktoré tvoria obrovské podzemné podhubie (mycélium). Komplikovanejšiu štruktúru majú tuhé, pevné, čierno hnedé myceliárne špagáty napr. huby Armillaria mellea (podpňovka medová) a tieto označujeme ako rhizomorfa.

Vo výtrusorodej vrstve plodnice bazídiomycét - hymeniu vznikajú výtrusorodé stopky - bazídiá. Typická plodnica je väčšinou rozlíšená na stĺpovitý hlúbik (stipes) a do plochy rozšírený klobúk (pileus). Na spodnej strane klobúka sú lupene alebo rúrky (póry), ktoré nesú výtrusorodú vrstvu. U niektorých rodov (napríklad muchotrávka) je mladá plodnica obalená ochrannou blanou - plachtičkou (velum), a klobúk má zo spodnej strany k hlúbiku natiahnutý ešte závoj. Rast plodnice sa obaly roztrhnú a z ich zvyškov vzniká na báze hlúbika pošva, vyššie prsteň a na klobúku škvrny.

Anatómia plodnice bazídiové huby s popísanými časťami (klobúk, hlúbik, lupene)

Významné skupiny bazídiových húb

Moderná systematika, založená na molekulárnych analýzach DNA, upúšťa od starého delenia na základe vonkajšej podobnosti plodníc. Dnes bazídiové huby rozdeľujeme na tri hlavné evolučné línie (pododdelenia): Agaricomycotina (sem patria všetky klasické klobúkaté huby), Pucciniomycotina (hrdze) a Ustilaginomycotina (sneti). V starších systémoch a pre potreby stredoškolského učiva sa však tieto huby dodnes často delia podľa morfológie do ekologických skupín.

Lupenaté huby (rad Agaricales)

Do radu pečiarkotvaré (Agaricales) patria tradičné a najznámejšie lupeňovité huby (na spodnej strane klobúka majú lupene). Patria sem mnohé známe jedlé aj jedovaté druhy.

  • Muchotrávka červená (Amanita muscaria) je mierne jedovatá huba (s halucinogénnymi účinkami), no pre svoj nápadný vzhľad nespôsobuje časté otravy. Klobúk je červený alebo červenooranžový, pokrytý belavými chrastami (zvyškami plachtičky). Lupene sú biele. Hlúbik je valcovitý, zakončený hľuzou a v hornej časti nesie blanitý prsteň.
  • Muchotrávka zelená (Amanita phalloides) je extrémne nebezpečná a smrteľne jedovatá huba. Plodnica je spočiatku obalená v plachtičke, z ktorej neskôr ostáva voľná biela pošva (kalich smrti) na báze hlúbika. Klobúk je olivovo sivozelený a lesklý, lupene sú čisto biele. Hlúbik má tenký ovisnutý prsteň. Medzi smrteľne jedovaté muchotrávky patria aj muchotrávka biela (Amanita verna), muchotrávka končistá (Amanita virosa) a muchotrávka tigrovaná (Amanita pantherina). Otrava sa prejavuje až po niekoľkých hodinách až dňoch a vedie k nevratnému poškodeniu pečene, následkom čoho nastáva smrť.
  • Bedľa vysoká (Macrolepiota procera) je obľúbená jedlá huba. Klobúk je za mladi vajcovitý, neskôr široko roztvorený (nápadne ľahký) s hrboľom v strede. Pokožka klobúka puká na hnedé škridlicovité šupiny, pod ktorými presvitá biela dužina. Hlúbik je veľmi dlhý, dolu hľuzovito zhrubnutý a v dospelosti dutý.
  • Pečiarka poľná (Agaricus campestris), ľudovo známa ako šampiňón, je výborná a všestranne využiteľná jedlá huba. Klobúk je hodvábne vláknitý a biely. Lupene (na rozdiel od smrteľne jedovatých muchotrávok) nikdy nie sú biele - za mladi sú ružové, v dospelosti až čiernohnedé.

Rúrkovité huby (rad Boletales)

Medzi hríbotvaré (Boletales) patria tradične huby, ktoré majú na spodnej strane klobúka pórovitú výtrusorodú vrstvu (takzvané rúrky).

  • Hríb dubový (Boletus aestivalis), populárny dubák, je nepochybne najznámejším druhom. Klobúk je hnedý a v dospelosti plocho rozprestretý. Rúrky sú najprv biele, neskôr nadobúdajú žltozelený odtieň. Hlúbik je masívny, takmer súdkovitý a nesie jemnú sieťku.
  • Kozák brezový (Leccinum scabrum) je úzko viazaný na symbiózu s rozličnými druhmi briez. Klobúk je žltohnedý až tmavohnedý a za vlhka slizký.
  • Suchohríb žltomäsový (Xerocomus chrysenteron) je bežná jedlá huba s matným olivovohnedým klobúkom, ktorý je za sucha mierne rozpukaný. Hlúbik je žltý až červenohnedý a rúrky majú žiarivo žltú farbu. Je však menej hodnotný, pretože má mäkkú dužinu náchylnú na rýchle hnitie a napadnutie larvami hmyzu.
  • Hríb satanský (Boletus satanas) predstavuje známeho jedovatého zástupcu pórovitých húb. Klobúk je svetlý, belavý až zelenkastý. Rúrky sú najprv žlté, neskôr karmínovočervené a červenú farbu nesie aj masívny hlúbik.

Sneti (rad Ustilaginales) a hrdze (rad Uredinales)

Novšie sa do tejto skupiny húb radia aj sneti (rad Ustilaginales) a hrdze (rad Uredinales). Sú to parazity rastlín, pričom pri ich individuálnom vývoji dochádza k striedaniu viacerých hostiteľov. Nemalé problémy majú s nimi poľnohospodári, pretože sa v obilninách rýchlo šíria a znehodnocujú úrodu.

  • Sneť kukuricová (Ustilago maydis) napáda priamo zrná a stonky kukurice. Infikuje hostiteľa tak, že jeho rastlinné bunky stimulujú k nadmernému deleniu a rastu. Vznikajú tak obrovské hyperplázie (nádory), ktoré priamo narúšajú tok živín v rastline. Tieto nádory sú naplnené miliónmi tmavých spór, ktoré sa po prasknutí ľahko šíria vetrom.
  • Hrdza trávna (Puccinia graminis) sa vyskytuje každoročne na steblách a listoch obilnín vo forme prášivých hrdzavohnedých ložísk. Hrdze majú veľmi komplikovaný životný cyklus, pričom mnohé z nich k svojmu vývinu potrebujú striedať dvoch rôznych hostiteľov.

Ekologický a hospodársky význam bazídiových húb

Z hľadiska ekológie ide o veľmi rozmanitú skupinu. Získavajú živiny saprofyticky (rozkladom odumretej hmoty), v symbióze (tvoria dôležitú mykorízu s koreňmi rastlín), ale aj paraziticky (ako nebezpečné patogény rastlín či hmyzu).

Výživa húb

Huby nemajú asimilačné pigmenty, nemôžu teda uskutočňovať fotosyntézu, a tak sa vyživujú podobne ako živočíchy - heterotrofne, a to buď saprofyticky, paraziticky alebo symbioticky. Na rozdiel od živočíchov však potravu nepohlcujú, ale ju absorbujú (vstrebávajú). Tento proces prebieha tak, že huba do svojho okolia vylúči tráviace enzýmy (exoenzýmy), ktoré rozložia zložitú potravu na malé molekuly. Tie následne difúziou alebo pomocou transportných proteínov prejdú cez plazmatickú membránu do buniek huby.

  • Saprofytné huby (rozkladače) - získavajú živiny z odumretých tiel organizmov a ide o najbežnejší spôsob výživy húb. V prírode plnia nezastupiteľnú funkciu dekompozitorov (reducentov), čím sa priamo zúčastňujú na rozklade organickej hmoty a uzatvárajú kolobeh látok v ekosystémoch. Bez húb by sa na Zemi rýchlo nahromadili nerozložené telá organizmov a zastavil by sa tok živín.
  • Parazitické huby - čerpajú organické látky priamo zo živých hostiteľov (napríklad snete napádajúce obilniny). Mnohé parazitické huby majú hýfy premenené na špeciálne konce vláken, tzv. haustóriá, ktoré prenikajú priamo do buniek alebo cievnych zväzkov hostiteľa a čerpajú z neho výživu.
  • Symbiotické huby - mnohé huby žijú vo vzájomne prospešnom vzťahu s inými organizmami. Tento termín prvýkrát použil nemecký mykológ ANTON DE BARY na popísanie prospešných vzťahov medzi druhmi, vrátane objavu, že lišajníky sú spolužitím húb a rias.

Symbióza húb

Najznámejšie formy symbiózy húb sú:

  • Mykoríza - ide o spolužitie hubových vláken s koreňmi vyšších rastlín. Huba svojím obrovským povrchom podhubia nasáva z pôdy vodu a minerálne látky, ktoré odovzdáva rastline. Rastlina poskytuje hube na oplátku hotové organické látky (sacharidy) vytvorené fotosyntézou. Mykoríza pravdepodobne dovoľuje rásť niektorým drevinám až takmer v púšťových ekotypoch. Predpokladá sa, že táto symbióza umožnila prvým rastlinám prežiť v kamenistej pôde a vôbec kolonizovať súš. Príkladom endosymbiózy je spolužitie húb napr. s orchideami, ktorých hľuzy sa musia najprv „nainfikovať“ hubami, aby rastlina dokázala vôbec rásť.
  • Lichenizmus - predstavuje špeciálny typ symbiózy, pri ktorom vzniká kvalitatívne nový organizmus - lišajník. Je to pevné spojenie huby (najčastejšie vreckatej) s fotosyntetizujúcou riasou alebo sinicou. Riasa (fotobiont) dodáva hube organické látky z fotosyntézy a huba (mykobiont) zabezpečuje partnerovi ochranu, príjem vody a minerálov. Lichenizmus je pritom taká úzko špecializovaná forma symbiózy, že druhy, ktoré sa jej zúčastňujú, by už nevedeli prežiť samostatne. Lišajníky slúžia ako priekopnícke organizmy (vylučovaním kyselín narúšajú holé skaly a začínajú proces tvorby pôdy) a výborné bioindikátory čistoty ovzdušia (sú veľmi citlivé na znečistenie oxidom siričitým a ťažkými kovmi).

Význam pre človeka

Pre človeka predstavujú huby významný zdroj živín. Pre človeka boli huby spočiatku len doplnkovou výživou pre svoj vysoký obsah minerálnych látok. Neskôr sa začali využívať ich vlastnosti pri výrobe alkoholických nápojov (kvasinky). Dnes sa už mnohé mikroskopické huby využívajú v oblasti priemyselných biotechnológií, v potravinárskom (mliečne kvasenie - výroba syrov) a farmaceutickom priemysle (výroba antibiotík).

Hubárstvo má však za následok i väčšie percento otráv, niekedy smrteľných. Slabšie otravy sú časté, ich príčinou buď použitie jedovatej huby alebo jedlá pripravené zo zaparených a starých plodníc. Otrava sa prejavuje po 2 až 3 hodinách nevoľnosťou, bolesťami hlavy, brucha a zvracaním. V takýchto prípadoch je vhodné i umelo privodiť zvracanie a podávať silné preháňadlo.

Niektoré huby sú pôvodcami chorôb - mykóz rastlín, živočíchov a človeka. Fytopatologického významu nadobúdajú zvlášť tie druhy, ktoré za určitých podmienok parazitujú a sú príčinou hnitia a práchnivenia. Sú to väčšinou huby bežne nazývané choroše, z lupeňových hub je veľmi nebezpečná Armillaria mellea. V poľnohospodárstve mimoriadnu a trvalú pozornosť vyžadujú parazitické hrdze (Uredinales).

tags: #rozmnozovanie #bazidiovych #hub

Populárne príspevky: