Rozmnožovanie nahosemenných rastlín: podrobný sprievodca

Nahosemenné rastliny (Gymnospermae) predstavujú fascinujúci evolučný prechod medzi výtrusnými cievnatými a krytosemennými rastlinami. Sú to semenotvorné rastliny, ktorých vajíčka a následne semená nie sú ukryté v semenníku (a teda netvoria plody), ale sú voľne exponované na semenných šupinách. Preto sa nazývajú „nahé semená“. Ich reprodukčné stratégie sú prispôsobené životu na súši a vyznačujú sa tvorbou šišiek, opelením vetrom a vnútorným oplodnením.

Charakteristika nahosemenných rastlín

Nahosemenné rastliny sa vyvinuli koncom starších prvohôr. Vplyvom suchej klímy získali prvé druhy malé, kožovité listy s hrubou kutikulou. Dnešné druhy majú listy zväčša ihlicovité alebo šupinovité a sú prevažne vždyzelené. Vodivé pletivá (xylém) nahosemenných rastlín sú jednoduchšie - namiesto pravých ciev obsahujú len cievice (tracheidy), čo z nich robí takzvané mäkké drevo. Mnohé druhy si pletivá chránia tvorbou živice.

Najdôležitejším znakom nahosemenných rastlín je tvorba semien. Chýbajú im typické kvety s obalmi a bliznou. Kvety sa zoskupujú do jednopohlavných samčích a samičích šišiek (strobilov). Je dôležité zdôrazniť, že termín „plod“ sa v botanickom zmysle vzťahuje výlučne na krytosemenné rastliny, pretože vzniká zo steny semenníka. Nahosemenné rastliny, ktoré nemajú semenník, z neho nemôžu vyvinúť plod.

Rozmnožovanie nahosemenných rastlín

Rozmnožovanie rastlín môže byť nepohlavné (vegetatívne) alebo pohlavné (generatívne). Pri nepohlavnom rozmnožovaní vzniká nová rastlina z časti tela materskej rastliny, pričom vznikajú geneticky identické klony. Pri pohlavnom rozmnožovaní sa nová rastlina vyvinie zo zygoty, ktorá vznikla splynutím dvoch gamét, čo zabezpečuje genetickú variabilitu. Nahosemenné rastliny sa vegetatívne rozmnožujú len zriedka.

Pohlavné rozmnožovanie

Pohlavné rozmnožovanie zabezpečuje zachovanie druhu a prenos dedičných vlastností z rodičov na potomkov. Gamety vznikajú redukčným delením a ich splynutiu predchádza opelenie.

Vývin samičieho gametofytu (megagametogenéza)

Na borovici, ktorá je sporofytom, vyrastajú samčie a samičie šištice (strobily). Samičie šištice (megastrobilus) vyrastajú na vrchných konároch a sú tvorené zdrevnateným vretenom, na ktorom sú špirálovite usporiadané podporné a semenné šupiny. Na vrchnej strane semenných šupín sú pri báze lokalizované dve vajíčka. Vajíčka sa vyvíjajú z placenty tak, že sa najprv vytvorí meristematický hrbolček, ktorý je základom nucela. Z bázy vajíčka sa diferencuje kruhový val, ktorý obrastá nucelus a vytvorí sa jediný obal (integument), ktorým je vajíčko nahosemenných rastlín chránené. Na vrchole vajíčka nie je integument spojený a jeho okraje ohraničujú mikropylárny otvor.

Vajíčka nahosemenných rastlín sú krasinucelátne. Nucelus je pokrytý výraznou pokožkou, ktorá je obklopená veľkým počtom parenchymatických buniek. Na vrchole je nucelus sformovaný do peľovej komory. Táto komora vzniká buď lýzou skupiny buniek v apikálnej časti, čím vzniká plytká priehlbenina, alebo sa nápadne naddvihne a vzniká poduškovitý útvar. Oba tieto útvary slúžia na vytvorenie vhodných podmienok pre zachytenie a vyklíčenie peľového zrna. Integument postupne prerastá nucelus a vytvorí sa mikropyla, ktorá produkuje polinačnú kvapku.

Sporogénne pletivo sa zakladá z jednej alebo viacerých subepidermálnych buniek nucela, pričom vzniká primárny archespór. Bunky primárneho archespóru sa delia najprv antiklinálne a neskôr periklinálne, čo vedie k vzniku vonkajšej - parietálnej a vnútornej sporogénnej vrstvy, teda sekundárneho archespóru. V sekundárnom archespóre prebieha ešte opakované mitotické delenie buniek, z ktorých sa niektoré transformujú na megasporocyty.

Megasporocyt sa redukčne delí a vzniká tetráda haploidných megaspór. Pri niektorých taxónoch boli pozorované iba tri megaspóry, čo nastáva vtedy, ak jedna z dcérskych buniek, vzniknutých pri heterotypickom delení, sa ďalej nedelí. Býva to najčastejšie bunka, ktorá sa nachádza najbližšie pri mikropyle. Postavenie megaspór je zvyčajne lineárne, ale môže byť aj tetraedrické alebo v tvare T. U Pinus silvestris v procese heterotypického delenia vznikajú dve, nerovnako veľké bunky. Väčšia je uložená v chalazálnej oblasti, menšia v mikropilárnej. Ďalej sa vyvíja len bazálna megaspóra, ktorej niekoľkonásobným mitotickým delením vzniká voľnojadrové prothálium. Výskyt veľkého počtu voľných jadier je charakteristickým znakom všetkých nahosemenných rastlín. V ďalšom procese sa vytvoria bunkové steny. Z týchto haploidných buniek vzniká endosperm a archegóniá. Iniciálna bunka archegónia sa delí a vzniká vonkajšia tzv. primárna hrdlová bunka a vnútorná tzv. primárna brušná bunka. Delením primárnej hrdlovej bunky vzniká hrdlo archegónia a delením primárnej brušnej bunky vzniká brušná kanálová bunka a oosféra. Samičí gametofyt Pinus silvestris teda pozostáva z haploidného endospermu a z dvoch archegónií umiestnených v oblasti mikropyly. V každom archegóniu je jedna oosféra. Endospermové jadrá sú haploidné, pri celularizácii sa však môžu dostať do jednej bunky aj viaceré jadrá, ktoré môžu splývať a vytvárať polyploidné endospermálne pletivo. Endosperm má charakter zásobného parenchýmu a obsahuje predovšetkým škrob, aleuronové zrná a lipidy.

Vývin samčieho gametofytu (mikrogametogenéza)

Mikrosporofyly (tyčinky) nahosemenných rastlín sú zoskupené do šištíc (strobily) a môžeme ich považovať za jednopohlavný kvet. Tyčinky sa skladajú z nitky a mikrosporangia (peľnice). Samčie šištice (mikrostrobilus) vyrastajú v spodných etážach stromu. Sú tvorené krátkym vretenom a blanitými, špirálovite usporiadanými šupinami priliehajúcimi k vretenu. Blanitá šupina - mikrosporofyl predstavuje tyčinku s dvoma alebo niekoľkými mikrosporangiami.

Vo vnútri juvenilného mikrosporangia sa nachádza peľotvorné pletivo - archespór. Z neho sa diferencuje výstelkové pletivo - tapetum a sporogénne pletivo. Redukčným delením buniek sporogénneho pletiva vzniknú tetrády haploidných mikrospór. Bunková stena vyvíjajúcich sa peľových zŕn je v tomto období tvorená exinou a vnútornou intinou. U borovice a ďalších druhov ihličnatých rastlín exina odstáva a vytvárajú sa vzdušné vaky, ktoré umožňujú prenos peľových zŕn na veľké vzdialenosti.

Mikrospóry sa začínajú deliť ešte v sporangiu. Vo vnútri peľového zrna sa v jednom mieste v blízkosti bunkovej blany oddelí niekoľko drobných buniek, ktoré väčšinou po určitom čase zanikajú. Tieto bunky predstavujú samčie prothálium. Inak vnútro peľového zrna vypĺňa veľká bunka, ktorá sa mitoticky delí. Po celularizácii vzniká väčšia vegetatívna bunka a menšia generatívna bunka. Generatívna bunka sa opäť delí a vznikne bunka nástenná, ktorá susedí s protháliovými bunkami, a spermatogénna bunka, z ktorej pri prerastaní peľového vrecúška vzniknú 2 spermatické bunky. U primitívnejších skupín nahosemenných rastlín (napr. cykasovitých) sa samčie gaméty vyvíjajú ako obrvené spermatozoidy.

Opelenie a oplodnenie nahosemenných rastlín

Opeľuje ich prevažne vietor. Počas prvej sezóny sa šupiny samičích šištíc so zrelými vajíčkami oddialia od vretena. Peľové zrná dopadajú medzi šupiny a na povrchu vajíčka sa zachytávajú do polinačnej kvapky, ktorá je vylučovaná v oblasti mikropyly. Pri vysýchaní kvapky sa peľové zrno dostane na povrch nucela.

Peľové zrno klíči, vzniká peľové vrecúško, ktoré začne prerastať cez nucelus. Šupiny samičích šištíc sa v tomto období primknú k vretenu. Spermatogénna bunka sa v peľovom vrecúšku rozdelí na dve spermatické bunky. Jedna spermatická bunka oplodní oosféru - vzniká zygota. Ostatné bunky peľového vrecúška zanikajú. Oplodnená býva zvyčajne iba jedna vajcová bunka. Vytvárajú peľovú trubicu, čím sa pri oplodnení úplne oslobodili od vody. Peľ prechádza priamo k vajíčku a oplodnenie zabezpečuje len jedna spermatická bunka. Zásobné pletivo (endosperm) je haploidné a je vytvorené pred oplodnením.

Zjistěte, jak se rozmnožují borovice | Životní cyklus nahosemenných rostlin

Vývin embrya a vznik semena nahosemenných rastlín

Zo zygoty sa ďalším delením a diferenciáciou vyvíja embryo a celé vajíčko sa premieňa na semeno. Z vnútornej vrstvy integumentu vzniká osemenie a z vonkajšej vrstvy sa diferencuje krídielko, ktoré napomáha rozširovaniu semien vetrom.

Pre proces embryogenézy je charakteristický jav voľnojadrového delenia, to znamená, že v počiatočných fázach sa jadro zygoty delí, ale nevznikajú bunkové steny. Počet voľnojadrových delení je u jednotlivých rodov rôzny a až potom nastáva celularizácia. Napr. u Ginkgo biloba nastáva cytokinéza až po vytvorení 256 jadier, u cykasu Dioon edule 1000 a u ihličnanov po vytvorení 2 až 64 jadier.

Ďalšou zvláštnosťou ihličnatých rastlín je polyembryónia. Napr. v rode Pinus v prvej fáze voľnojadrového delenia vzniknú štyri jadrá, ktoré putujú k mikropyle a usporiadajú sa do jednej vrstvy. Jadrá sa delia, vzniká druhá vrstva jadier a súčasne sa diferencujú aj bunkové steny. Bunky sa opäť delia a vznikajú štyri vrstvy. Štyri horné - bazálne bunky, pod nimi sú ružicovité (rozetové) bunky a štyri primárne suspenzorové bunky. Na tieto sa pripájajú štyri bunky označované ako iniciály zárodkov. Z nich sa postupne vyvíjajú embryá. Pri niektorých druhoch sa rozetové bunky opätovne delia, vznikajú bočné (sekundárne) suspenzorové bunky zakončené iniciálami embryí.

Niektoré ihličnany nemajú drevnaté šištice a nie sú ani jednodomé. Napr. tis (Taxus baccata) produkuje vajíčka na koncoch krátkych axilárnych výhonkov v mäsitých pohárikovitých arilusoch. Tis je dvojdomá rastlina, čo znamená, že samčie a samičie rozmnožovacie orgány sa nachádzajú na rôznych jedincoch.

Nepohlavné (vegetatívne) rozmnožovanie

Nepohlavné rozmnožovanie vyžaduje len jeden materský organizmus. Bunkové delenia prebiehajú výlučne mitózou, vďaka čomu vznikajú geneticky identické klony. Je to energeticky výhodná stratégia na rýchlu kolonizáciu stabilného prostredia bez závislosti od opeľovačov. Nahosemenné rastliny sa vegetatívne rozmnožujú len zriedka. Vo všeobecnosti však existujú rôzne formy nepohlavného rozmnožovania rastlín, napríklad:

Výtrusy: Jednobunkové útvary na šírenie.
Špecializované útvary: U vyšších rastlín si vyvinuli špecializované orgány vzniknuté premenou stonky, koreňa či listov, napr. rozmnožovacie cibuľky (cesnak, cibuľa), hľuzy (georgína, zemiak), poplazy (jahoda).

Fylogenéza a systematika

Nahosemenné rastliny (Gymnospermae) sú veľký taxón semenných rastlín. Do začiatku 21. storočia sa často uvádzalo, že nahosemenné rastliny nie sú monofyletický taxón, ale boli považované za parafyletický alebo polyfyletický. Avšak najnovšie molekulárne poznatky naznačujú, že nahosemenné rastliny spolu s krytosemennými rastlinami tvoria dve monofyletické vetvy, čo viedlo k návratu k pôvodnej koncepcii považujúcej skupinu Gymnospermophyta za monofyletickú.

V starších systémoch sa všetky recentné druhy zaraďovali do obrovského oddelenia borovicorastov (Pinophyta), ktoré malo dve hlavné vývojové vetvy: ihličnany a ginká. Dnes je systém komplexnejší a zahŕňa vyhynuté aj žijúce skupiny.

Fosílne skupiny

Lyginodendrorasty (Lyginodendrophyta): Známe aj ako semenné paprade, sú fosílne dreviny vyskytujúce sa od mladších prvohôr až do jury. Dnes sa nepovažujú za ucelené oddelenie, ale za parafyletickú skupinu.
Kordaitorasty (Cordaitophyta): Fosílne dreviny z karbónu, ktoré sa vyvinuli z prasličkorastov a významne sa podieľali na tvorbe ložísk čierneho uhlia.

Žijúce skupiny

Cykasorasty (Cycadophyta): Sú „žijúce fosílie“, ktoré v druhohorách tvorili obrovskú časť vegetácie. Sú to stromovité formy s hrubým, často šupinatým kmeňom a dlhými perovito zloženými listami na jeho vrchole. Hoci vizuálne pripomínajú palmy, patria k najstarším semenným rastlinám. Vytvárajú semená s nápadným mäsitým obalom (sarkotestou), ktoré vzhľadom pripomínajú kôstkovicu. Do súčasnosti sa zachovala len trieda cykasy (Cycadopsida). Sú striktne dvojdomé a na rozdiel od iných nahosemenných rastlín ich opeľuje hmyz (najmä chrobáky).
Ginkorasty (Ginkgophyta): Predstavujú jedinečnú a starobylú vývojovú líniu. Sú to druhotne hrubnúce stromy, ktoré najbohatšie zastúpenie dosiahli v triase a jure. Dnes prežíva už len jediný reliktný druh z triedy ginká (Ginkgopsida) a čeľade ginkovité (Ginkgoaceae) - ginko dvojlaločné (Ginkgo biloba). Je to dvojdomá „žijúca fosília“, nezmenená asi 150 miliónov rokov. Má charakteristické vejárovité listy s rovnobežnou žilnatinou, ktoré na jeseň opadávajú. Netvorí klasické šišky, ale mäsité semená s tvrdou kôstkou (pripomínajúce plody), ktoré po dozretí silne zapáchajú. Ginko sa celosvetovo pestuje ako veľmi odolná drevina.
Borovicorasty (Pinophyta): Tvoria najpočetnejšiu a evolučne najúspešnejšiu skupinu nahosemenných rastlín (asi 550 druhov).
- Ihličnany (Pinopsida): Sú evolučne veľmi staré dreviny, známe už od konca karbónu, anatomicky vynikajúco prispôsobené extrémnym podmienkam. Majú úzke ihlicovité alebo šupinovité listy s hlboko vnorenými prieduchmi a hrubou kutikulou, čo ich výborne chráni pred mrazom a vyschnutím. Zvyčajne ide o jednodomé rastliny tvoriace drevnaté šišky. Sú však extrémne citlivé na znečistenie prostredia a kyslé dažde.
  - Čeľaď borovicovité (Pinaceae): Zástupcovia majú vo svojich pletivách (kôra, drevo, listy) vytvorené živicové kanáliky, ktoré produkciou živice chránia rastlinu pred patogénmi a bylinožravcami. Rastú prevažne v severnom miernom pásme. Borovice sa od jedlí a smrekov odlišujú najmä tým, že ich ihlice vyrastajú zo skrátených konárikov (brachyblastov) vo zväzočkoch po dvoch, troch alebo piatich. Z domácich druhov je najrozšírenejšia borovica lesná (Pinus sylvestris). Na otvorenom priestranstve je široko rozkonárená, v hustom lese veľmi štíhla. Pomerne často u nás zdomácnel druh borovica čierna (Pinus nigra). Vo veľkých nadmorských výškach rastie chránená borovica limbová (Pinus cembra). Nad hornou hranicou lesa rastie borovica horská (Pinus mugo), známa ako kosodrevina. Významným domácim druhom je jedľa biela (Abies alba), dorastajúca do 40 m. Má 3 cm dlhé ihlice so zárezom na špičke a belavými pásikmi na spodnej strane. Šišky rastú vzpriamene najmä na vrchole koruny. Z rodu smrekov je u nás pôvodný smrek obyčajný (Picea abies). Dosahuje výšku až 60 m. Ihlice sú štíhle, pevné a ostro zakončené. Šišky sú hnedé a visiace. Naším jediným opadavým ihličnatým stromom je smrekovec opadavý (Larix decidua). Z nepôvodných druhov sa u nás často pestuje duglaska tisolistá (Pseudotsuga menziesii).
  - Čeľaď cyprusovité (Cupressaceae): Vždyzelené stromy a kry rozšírené po celom svete. Ich listy sú v dospelosti najčastejšie šupinovité (rastúce protistojne alebo v praslenoch). Z domácich druhov je významná borievka obyčajná (Juniperus communis). Má pichľavé ihlice v praslenoch. Vytvára čiernu, dužinatú a lesklú šišku (galbulus) pripomínajúcu bobuľu, ktorá sa vďaka vysokému obsahu silíc využíva v potravinárstve (napr. gin). Z nepôvodných parkových drevín je častá severoamerická tuja západná (Thuja occidentalis). Má drobné šupinovité listy, na vrchnej strane žltozelené a lesklé.
  - Čeľaď tisovité (Taxaceae): Zahŕňa dvojdomé dreviny, ktorým chýbajú živicové kanáliky v dreve. Kľúčovým zástupcom je tis obyčajný (Taxus baccata). Dosahuje výšku 20 m, má ploché ihlice rastúce v dvoch radoch. Semeno chráni červený sladký miešok, ktorý obľubujú vtáky.
  - Čeľaď tisovcovité (Taxodiaceae): Zahŕňa reliktné stromy pochádzajúce prevažne zo Severnej Ameriky a Ázie. Absolútnym výškovým rekordérom je sekvoja vždyzelená (Sequoia sempervirens), dorastajúca až do výšky 100 m.
Lianovcorasty (Gnetophyta): Sú evolučne najpokročilejšou skupinou a dôležitým prechodom ku krytosemenným rastlinám. Ako jediné nahosemenné rastliny už majú v dreve pravé cievy a u niektorých dochádza k dvojitému oplodneniu. Extrémnym a fascinujúcim zástupcom je velvíčia podivná (Welwitschia mirabilis). Je to reliktná rastlina z africkej púšte Namíb.

tags: #rozmnozovanie #nahosemennych #rastlin