Rozmnožovanie výtrusných rastlín
Rozmnožovanie je základný biologický proces zabezpečujúci zachovanie druhu. Jeho hlavnou funkciou je prenos dedičných vlastností z rodičov na potomkov. Rozmnožovanie môže prebiehať dvoma základnými spôsobmi: nepohlavné (vegetatívne) rozmnožovanie a pohlavné rozmnožovanie.
Výtrusné rastliny (Sporophyta) predstavujú dôležitý evolučný medzistupeň vo vývoji rastlinnej ríše. Vznikli asi pred 420-425 miliónmi rokov v silúre zo zelených rias a najväčší rozkvet zažili v období karbónu. K ich prechodu na súš došlo pravdepodobne vtedy, keď niektoré zelené riasy zostali v dôsledku sezónneho sucha izolované bez vody, čo naštartovalo silnú selekciu a fixáciu suchozemských adaptácií. Pre všetky výtrusné rastliny je typické striedanie dvoch geneticky odlišných generácií - rodozmena (metagenéza). Strieda sa pri nej diploidný sporofyt (nepohlavná generácia tvoriaca výtrusy procesom zvaným sporogónia) a haploidný gametofyt (pohlavná generácia tvoriaca pohlavné bunky - gaméty - v orgánoch zvaných gametangiá).
Pri nepohlavnom rozmnožovaní vzniká nový jedinec z telových buniek rodiča. Potomstvo je geneticky zhodné s materskou rastlinou. Nepohlavné rozmnožovanie vyžaduje len jeden materský organizmus. Bunkové delenia prebiehajú výlučne mitózou, vďaka čomu vznikajú geneticky identické klony. Je to energeticky výhodná stratégia na rýchlu kolonizáciu stabilného prostredia bez závislosti od opeľovačov. Nepohlavné rozmnožovanie je kľúčové pre druhy s poruchami meiózy, napríklad pri zmnožení chromozómových sád (polyploidia).
Nový jedinec môže vznikať zo spóry (výtrusu), ktorá sa tvorí v sporangiofóroch (výtrusniciach). Tento spôsob je typický pre tzv. výtrusné rastliny, medzi ktoré patria machorasty, prasličky, plavúne a paprade. Výtrusy sú nepohlavné rozmnožovacie častice, ktoré vznikajú redukčným delením. Výtrusné rastliny sa rozmnožujú výtrusmi. V ich životnom cykle sa striedajú dve životné štádiá. Nepohlavná generácia - sporofyt vytvára charakteristické rozmnožovacie orgány - výtrusnice, v ktorých sa tvoria mikroskopické výtrusy.
Nový jedinec vzniká z vegetatívnej časti materského organizmu s genotypom zhodným s materskou rastlinou. Medzi bežné spôsoby patria podzemky (podzemné stonky), hľuzy (zhrubnuté časti rastlín), cibuľa (podzemná časť rastliny tvorená skrátenou stonkou a dužinatými listami), odrezky (časti stonky) a poplazy (výhonky). Zložitejšiu stratégiu na nepohlavné šírenie majú niektoré machorasty. Vyššie rastliny si na vegetatívne rozmnožovanie vyvinuli špecializované orgány vzniknuté premenou stonky, koreňa či listov.
Pohlavné rozmnožovanie spája genetický materiál dvoch jedincov, čím zabezpečuje nevyhnutnú genetickú variabilitu. Nová rastlina vzniká zo zygoty, produkovanej splynutím dvoch haploidných gamét. Pohlavné rozmnožovanie zahŕňa vznik pohlavných buniek (gamét) redukčným delením. Splynutiu gamét predchádza opelenie. Po splynutí samčej a samičej pohlavnej bunky (oplodnení) vzniká zygota (2n). Tá sa následne mitoticky delí a vyvíja sa z nej zárodok. Podmienkou splynutia gamét je často prítomnosť vody, najmä u rastlín, kde sa gaméty uvoľňujú do prostredia. U vyšších rastlín prebieha proces oplodnenia v zárodočníku.
Výsledkom pohlavného rozmnožovania je tvorba semena, ktoré obsahuje zárodok a zásobu živín. Z oplodneného vajíčka sa vyvíja plod, ktorý chráni semená a často napomáha ich šíreniu. Vedeli ste, že...? Samičí gametofyt krytosemenných rastlín je zredukovaný len na 7 buniek (zárodočný vak) a samčí gametofyt dokonca len na 2-3 bunky (peľové zrnko).
Systém vyšších rastlín a rodozmena
Podľa toho, či rozmnožovacou jednotkou vyšších rastlín je výtrus, alebo semeno, rozdeľujeme vyššie rastliny na výtrusné a semenné. V rámci výtrusných rastlín sa rozlišujú tieto oddelenia: oddelenie: Ryniorasty (Rhyniophyta), oddelenie: Machorasty (Bryophyta), oddelenie: Plavúňorasty (Lycopodiophyta), oddelenie: Prasličkorasty (Equisetophyta), oddelenie: Sladičorasty (Polypodiophyta).
Prechod rastlín na súš znamenal evolučný tlak na ochranu citlivých fáz. Vývoj smeroval k posilneniu diploidného sporofytu a redukcii haploidného gametofytu. Prvé suchozemské rastliny, ako ryniorasty, mali ešte primitívnejšiu rovnakotvarú rodozmenu. Po prechode rastlín z vodného prostredia na pevninu sa obe generácie aj tvarovo rozlišovali - rôznotvará - heteromorfná rodozmena.
Fylogenetický vývoj vyšších rastlín mal dva základné smery: 1/ zosilňovala sa gametofytická generácia na úkor sporofytu - rodozmena machorastov 2/ gametofytická generácia bola potláčaná na úkor sporofytu - typický znak všetkých ostatných skupín vyšších rastlín - príklad papradí (oddelenie - sladičorasty).
Oddelenie: Ryniorasty (Rhyniophyta)
Ryniorasty predstavujú najstaršiu skupinu vyhynutých (fosílnych) rastlín. Rástli v plytkých vodách, v bažinách a močarinách, kde tvorili husté porasty. Z vývojového (evolučného) hľadiska predstavujú najdôležitejší fylogenetický uzol. Najznámejším predstaviteľom bola Rhynia major. Sú to prvé suchozemské rastliny. Ryniorasty mali rovnakotvarú - izomorfnú rodozmenu. Na sporofyte sú výtrusnice (sporangiá) a na gametofyte pohlavné orgány (gametangiá).
Sporofyt mal v zemi plazivé rizomoidy, z ktorých vyrastali vzpriamené vidlicovito rozkonárené stonky, tvorené mezómami a koncovými telómami, vo vnútri bol drevostredný cievny zväzok. Stonka bola bezlistá, alebo na nej vyrastali drobné bezžilové listy; fotosyntetická asimilácia prebiehala na celom rastlinnom tele. Fertilné /plodné/ telómy boli zakončené výtrusnicou, výtrusy mali rovnaký tvar. Z výtrusov vyrastali gametofyty, ktorých stielky sa tvarovo podobali na sporofyt, namiesto výtrusníc mali pohlavné orgána /gametangiá/. Telo prvých suchozemských rastlín (ryniorastov) tvorila jednoduchá, vidlicovito (dichotomicky) rozkonárená stonka bez pravých listov a koreňov.
Oddelenie: Machorasty (Bryophyta)
Machorasty sú bezcievnaté rastliny. Sú mnohobunkové, zelené, najdokonalejšie organizované výtrusné stielkaté rastliny. Prevažnú časť života prežívajú ako gametofyt (haploidný, vždy zelený). V pabyľke majú niektoré machorasty povrazce predĺžených buniek, ktoré majú vodivú funkciu. Bunková stena je z celulózy, zvyčajne bez inkrustácie. Asimilačným produktom je spravidla škrob. Rastú na rôznych stanovištiach, prevažne sú vlhkomilné, ich porasty zadržiavajú množstvo vody, čím chránia pôdu pred vyschnutím, regulujú vzdušnú vlhkosť.
K machorastom patrí asi 25000 druhov, 3 triedy - pečeňovky, rožteky a machy. Majú najdokonalejšiu stavbu tela. Gametofyt tvorí diferencovaná stielka na pakorienky, pabyľku, palístky. Sporofyt je vždy spojený s gametofytom, tvorí ho stopka s výtrusnicou. U machorastov je rôznotvará /heteromorfná/ rodozmena. Gametofyt prevláda nad sporofytom.
Trieda: Pečeňovky
Pečeňovky patria k najnižšie organizovaným machorastom, ich stielky sú lupeňovité, alebo listovité. Najznámejšia je porastnica mnohotvará, ktorá rastie na vlhkých miestach. Pečeňovky patria k evolučne najstarším suchozemským rastlinám a zachovávajú si najviac znakov spoločných so zelenými riasami.
Trieda: Machy
Machy majú najdokonalejšiu stavbu tela. Gametofyt tvorí diferencovaná stielka na pakorienky, palístky a pbaľku, sporofyt predstavuje stopka s výtrusnicou. Zástupcovia - merík vlnkatý - okolo potokov, rašelinník močiarny - husté porasty v lesoch, na mokrých lúkach, na báze odumiera, na vrchole ustavične dorastá, v priebehu stáročí tvorí husté vrstvy rašeliny. Odumreté stielky rašelinníkov poskytujú cennú organickú hmotu - rašelinu. Typickým zástupcom je ploník borievkový - tvorí sivozelené vankúšiky na suchých, kamenistých a piesočnatých pôdach; je to dvojdomý mach. Pabyľka je husto porastená palístkami, v zemi je pakorienok.
Rodozmena machorastov - ploník borievkový
Niektoré rastlinky sú zakončené hnedastou stopkou /séta/, ktorá je zakončená výtrusnicou, v ktorej sa nachádzajú výtrusy. Výtrusy vznikli redukčným delením /sú haploidné/. Výtrusy majú rovnaký tvar a veľkosť /fyziologicky sú odlíšené/ - sú izomorfné. V priaznivých podmienkach vyklíči z výtrusov vláknitý, neskôr rozkonárený prvoklík zelenej farby, pripomínajúci stielku zelenej riasy. Vyrastajú z neho príchytné vlákna s púčikmi, z ktorých sa vyvinú pabyľky s palístkami - vlastné rastlinky machov. Koncom jari sa na vrcholoch niektorých pabyliek objavujú pohárikovité útvary -samčie pohlavné orgány-plemenníčky /anterídia/, v ktorých vznikajú samčie gaméty - spermatozoidy s 2 bičíkmi. Na vrcholoch iných pabyliek sa objavujú menej nápadné fľaškovité útvary - samičie pohlavné orgány - zárodočníky /archegónia/, ktoré obsahujú po jednej samičej gaméte - vajcová bunka. Oplodnenie vajcovej bunky nastáva v čase, keď je dostatok vody, v ktorej sa pohybujú uvoľnené spermatozoidy. Jeden spermatozoid splynie s vajcovou bunkou a vznikne zygota. Zo zygoty mitotickým delením vznikne zárodok, z ktorého postupne vyrastá stopka s výtrusnicou. Stopka je trvalo spojená s rastlinkou machu. Gametofyt predstavuje prvoklík /n/ a zelená rastlina machu /n/. Sporofyt predstavuje stopka s výtrusnicou /2n/. U machorastov je rôznotvará /heteromorfná/ rodozmena. Gametofyt prevláda nad sporofytom.
Oddelenie: Plavúňorasty (Lycopodiophyta)
Plavúňorasty boli v prvohornom karbóne obrovskými stromami (až 30 metrov). Dnešní zástupcovia sú už len vždyzelené byliny husto porastené jednoduchými lístkami s jedným cievnym zväzkom - mikrofylmi. Rozlišujeme na nich zelené trofofyly (asimilačné) a na koncoch konárikov sporofyly (výtrusné listy), ktoré sú zoskupené do výtrusných klasov (strobilov). Plavúň obyčajný - je chránený, rastie na kyslých pôdach ihličnatých lesov.
Trieda: Plavúne (Lycopodiopsida)
Tvoria rastliny, ktoré sú rovnakovýtrusné (homospórické). Častým lesným zástupcom triedy plavúne je plavúň obyčajný (Lycopodium clavatum).
Trieda: Plavúnky (Selaginellopsida)
Sú vývojovo pokročilejšie a vytvárajú rôznovýtrusné spóry. Niektoré druhy sa však výborne prispôsobili suchu. Mimoriadne zaujímavým púštnym druhom je plavúnka túlivá (známa tiež ako schúlivá, Selaginella lepidophylla).
Trieda: Šidlatky (Isoetopsida)
Zahŕňajú jediný celosvetovo rozšírený rod šidlatka (Isoetes), kam patria druhy obývajúce miesta, ktoré sú celoročne alebo časť roka pod vodou. Majú úzke šidlovité listy a pestujú sa aj ako akváriové rastliny.
Oddelenie: Prasličkorasty (Equisetophyta)
Prasličkorasty boli podobne ako plavúne v prvohorách mohutnými stromami. Všetky dnešné druhy patria do jediného rodu praslička (Equisetum) a sú to vytrvalé byliny s podzemkom. Ich stonka je charakteristicky dutá, článkovaná a na povrchu pozdĺžne ryhovaná. Epidermálne bunky sú výrazne prestúpené oxidom kremičitým (SiO₂), kvôli čomu sú rastliny na dotyk veľmi drsné. Listy sú drobné, usporiadané v praslenoch a naspodku zrastené do pošvy objímajúcej stonku. Veľmi bežným druhom je praslička roľná (Equisetum arvense).
Vyznačuje sa tvorbou dvoch odlišných bylí. Na jar vyrastá nerozkonárená ružovkastá plodná byľ zakončená výtrusným klasom, ktorá po uvoľnení spór odumrie. Po prasknutí výtrusníc sa uvoľnia výtrusy a vietor ich vo veľkých skupinách rozširuje od materskej rastliny. Po uvoľnení výtrusov jarná byľ hynie a z toho istého podzemku vyrastá zelená letná byľ alebo sterilná byľ. V lesoch a vlhkých krovinách sa vyskytuje praslička lesná (Equisetum sylvaticum). Najskôr tvorí bledú plodnú byľ, ktorá ale neodumrie, ale neskôr zozelenie a bohato sa oblúkovito rozkonári.
Oddelenie: Sladičorasty (Polypodiophyta)
Sladičorasty, známe zväčša ako paprade, predstavujú najúspešnejšiu a najpočetnejšiu recentnú skupinu výtrusných rastlín. Vyznačujú sa zväčša skrátenou nečlánkovanou stonkou a ako prvé si vytvorili veľké, bohato rozvetvené listy - megafyly. Pre mladé vyvíjajúce sa listy je typická circinátna vernácia - sú špirálovite zvinuté do tvaru slimáka a postupne sa rozbaľujú. Zelené listy plnia asimilačnú funkciu a zároveň nesú výtrusnice (trofosporofyly). Výtrusnice sa zoskupujú do kôpok zvaných sórusy, zvyčajne umiestnených na spodnej strane listu.
Rodozmena sladičorastov - izospórická papraď samčia
Sladičorasty môžu mať výtrusy izospórické, alebo heterospórické /rozlíšené na samčie a samičie/. Princíp rodozmeny izospórických a heterospórických papradí je rovnaký. Na vlhkom mieste vyklíči z výtrusu najskôr drobná stielka - prvorast, má 0,5cm² a srdcovitý tvar. Na jeho spodnej strane sú príchytné vlákna a vytvoria sa na ňom samčie pohlavné orgány-plemenníčky /anterídia/, v ktorých vznikajú samčie gaméty - obrvené spermatozoidy a samičie pohlavné orgány - zárodočníky /archegónia/, ktoré obsahujú po jednej samičej gaméte - vajcová bunka. Oplodnenie nastáva vo vodnom prostredí. Spermatozoidy sa pohybujú k zárodočníkom a oplodnením vajcovej bunky vzniká zygota - zárodok - základ novej rastliny. Prvorast odumiera a zo zárodku vyrastie papraď. Gametofyt je značne redukovaný a predstavuje ho iba stielka - prvorast /n/. Jeho funkciou je tvorba pohlavných orgánov s pohlavnými bunkami. Je viazaný na vodné prostredie. Sporofyt predstavuje celú rastlinu /2n/. V porovnaní s machorastami je oveľa dokonalejšie vyvinutý a prispôsobený životu na Zemi. U sladičorastov, ale aj plavúňorastov a prasličkorastov prevláda sporofyt nad gametofytom.
Jeden z najhojnejších lesných zástupcov je papraď samčia (Dryopteris filix-mas). Z mohutného podzemku vyrastajú až 150 cm dlhé, tmavozelené a perovito zložené listy. Zjavom veľmi podobná je papradka samičia (Athyrium filix-femina), ktorá má však listy dvakrát až trikrát jemnejšie perovito zložené. Najmohutnejšou papraďou rastúcou na Slovensku je papradie orličie (Pteridium aquilinum), dorastajúce do výšky 2 až 3 metrov. Tvorí veľké trojuholníkové listy z obrovského, až 15-metrového podzemku. Na tienistých skalách v lesoch často narazíme na rod sladič obyčajný (Polypodium vulgare). Typickou drobnou suchomilnou bylinou rastúcou v štrbinách vápencových skál a priamo na starých múroch je slezinník rutovitý (Asplenium ruta-muraria). Vzácnym a chráneným tieňomilným druhom listnatých lesov je jazyk jelení (Phyllitis scolopendrium, syn. Aspleniaceae). K mimoriadne dekoratívnym a často pestovaným druhom patrí perovník pštrosí (Matteuccia struthiopteris). Výnimočnou ekologickou skupinou sú rôznovýtrusné vodné paprade. Známym zástupcom je rod marsilea (Marsilea), ktorej asimilačné listy nápadne pripomínajú štvorlístok ďateliny a vznášajú sa na hladine vody.
Životné cykly papradí
Pri izospórických papradiach je prvorast jednodomý - obsahuje plemenníčky aj zárodočníky. Oplodnenie podobne ako pri machorastoch nastáva vo vlhkom prostredí. Sporofyt /2n/ už nereprezentuje stielka, ale kormus, t.j. telo vyšších rastlín s diferencovanými pravými rastlinnými orgánmi. pretože gametofyt /stielka/ a sporofyt /kormus/ papradí sa morfologicky líšia, hovoríme o rôznotvarej - heteromorfnej rodozmene.
tags: #rozmnozovanie #rastlin #vytrusnych