Delenie, rozmnožovanie a dozrievanie buniek: Základné princípy života

Rozmnožovanie je jednou zo základných funkcií všetkých živočíchov, ktorá zabezpečuje pokračovanie rodu a prispieva k evolúcii druhu. Tento proces zahŕňa rôzne etologické, fyziologické a morfogenetické deje a prebieha rôznymi spôsobmi v závislosti od typu živočícha. Reprodukcia - rozmnožovanie každého jedinca a jeho rast sú spojené s delením buniek. Reprodukcia buniek je jednou zo všeobecných vlastností buniek. Materské bunky sa delia - reprodukujú, čím dávajú vznik novým dcérskym bunkám, ktoré sú geneticky zhodné s materskou bunkou. Výsledkom reprodukcie buniek sú nové generácie buniek a mnohobunkových organizmov. Reprodukcia je teda časť života bunky, v ktorom sa bunky delia, rastú a vyvíjajú sa podľa genetickej informácie zapísanej v DNA, ktorú získali z materskej bunky. Bunkové delenie zabezpečuje aj regeneráciu poškodených tkanív, orgánov a náhradu opotrebovaných buniek. Delenie buniek z hľadiska vývoja je základom kontinuity, t.j. udržania nepretržitosti života a druhu. Organizmus neustále rastie, vyvíja sa. Je potrebné obnovovať a dopĺňať bunky.

Schéma individuálneho vývinu živočícha (ontogenézy)

Typy rozmnožovania živočíchov

Rozmnožovanie živočíchov môžeme rozdeliť na dva základné typy:

Nepohlavné (asexuálne, vegetatívne) - nový jedinec vzniká priamo z materského organizmu, buď jeho rozdelením, alebo zo somatických buniek. Pri nepohlavnom rozmnožovaní nedochádza k vzniku špecializovaných pohlavných buniek. Nový jedinec tu vzniká z materského organizmu priamo mitotickým delením buniek. Nepohlavné rozmnožovanie nie je z dlhodobého hľadiska pre vývoj druhu tak výhodné, pretože nevedie k zvýšeniu genetickej variability. Všetci potomkovia sú geneticky identickí s materským jedincom (klony), čo obmedzuje schopnosť druhu adaptovať sa na meniace sa podmienky prostredia.
Pohlavné (sexuálne) - zahŕňa splynutie dvoch pohlavných buniek (gamét), ktoré vznikajú v špecializovaných rozmnožovacích orgánoch. Pohlavné rozmnožovanie je základom udržania života na Zemi. Nový jedinec vzniká splynutím dvoch haploidných pohlavných buniek - gamét. Dochádza k zmene genetickej informácie. Tento spôsob rozmnožovania je zložitejší, zabezpečuje rôznorodosť jedincov druhu a ich prispôsobivosť meniacim sa podmienkam.

Nepohlavné rozmnožovanie

Nepohlavné rozmnožovanie prvokov

Nepohlavné rozmnožovanie prvokov prebieha primárne prostredníctvom mitotického delenia, pri ktorom sa delí jadro aj cytoplazma bunky. Tento proces zahŕňa reorganizáciu bunkových organel a následné vytvorenie nových buniek. Najčastejšou formou je binárne delenie, kde sa materská bunka rozdelí na dve dcérske bunky, a to buď pozdĺžne (napríklad bičíkovce, červenoočká), alebo priečne (napríklad nálevníky). Okrem binárneho delenia existuje aj polytómia, kedy sa jadro mnohonásobne rozdelí bez okamžitého rozdelenia cytoplazmy.

Nepohlavné rozmnožovanie mnohobunkových živočíchov

U mnohobunkových živočíchov existuje viacero spôsobov nepohlavného rozmnožovania, ktoré zväčša vychádzajú z ich vysokej regeneračnej schopnosti:

Delenie a rozpad tela (schizogenéza): Pri živočíchoch s vysokou regeneračnou schopnosťou sa stretávame s delením materského organizmu na dve alebo viac častí, z ktorých dorastú kompletné jedince. Patria sem procesy ako architómia (telo sa rozpadne a časti dorastú) a paratómia (dcérske jedince sa formujú a diferencujú ešte pred oddelením, čím vznikajú reťazce). U obrúčkavcov sa tento proces rozpadu na viacero článkov, z ktorých zregenerujú nové jedince, nazýva aj metamerická disociácia. Špecifickým prípadom je reprodukčná autotómia (napríklad u hviezdoviek a hadovíc), kedy živočích odvrhne časť tela, z ktorej vznikne nový jedinec.
Pučanie (gemipária): Nový jedinec postupne vyrastá z malej skupiny buniek na tele materského organizmu. Tento proces môže prebiehať na povrchu tela - vonkajšie pučanie (napríklad u polypov a koralovcov), alebo vo vnútri organizmu - vnútorné pučanie. Vnútorné pučanie je typické pre sladkovodné hubky, ktoré na jeseň vytvárajú špeciálne vnútorné púčiky zvané gemule (hibernačné púčiky); tie prežijú zimu a na jar z nich vyrastú nové jedince.
Strobilácia: Je špecifický typ nepohlavného rozmnožovania charakteristický pre medúzovce.

Príklady nepohlavného rozmnožovania živočíchov

Pohlavné rozmnožovanie (amfigónia)

Pohlavné rozmnožovanie zahŕňa tvorbu špecializovaných haploidných buniek, ktoré sa spoločne nazývajú gaméty. Existujú dva základné typy gamét:

Samičia pohlavná bunka (vajíčko, oocyt, u prvokov aj makrogaméta) - štandardne ide o väčšiu, nepohyblivú bunku, ktorá je bohatá na živiny (cytoplazmu) a nesie druhú polovicu genetickej informácie.
Samčia pohlavná bunka (spermia, spermatozoid, u prvokov aj mikrogaméta) - štandardne ide o oveľa menšiu, aktívne pohyblivú bunku vybavenú bičíkom.

Obe gaméty vznikajú redukčným meiotickým delením (gametogenézou) a sú haploidné, to znamená, že obsahujú len polovičný počet chromozómov. Až ich splynutím (oplodnením) vzniká plnohodnotná diploidná zygota, ktorá kombinuje genetický materiál oboch rodičov a je základom nového jedinca.

Pohlavné rozmnožovanie prvokov

Hoci sú prvoky jednobunkové, pohlavné rozmnožovanie je u nich veľmi pestré a môže prebiehať troma hlavnými spôsobmi:

Gametogamia: Organizmus (gamont) vytvára špecializované pohlavné bunky - gaméty, ktoré sa uvoľnia a splývajú s nezávislými gamétami iných jedincov. Podľa vzhľadu spájajúcich sa buniek rozlišujeme izogamiu (splynutie dvoch tvarovo a veľkostne úplne rovnakých pohlavných buniek) a anizogamiu (splynutie morfologicky odlišných buniek, zväčša menšej mikrogaméty a väčšej makrogaméty).
Gamontogamia: Od gametogamie sa odlišuje tým, že sa pri nej spájajú priamo celé dospelé jedince (gamonty), alebo aspoň ich väčšia časť, a až následne dochádza k výmene gamét alebo jadier. Typickým príkladom tohto procesu je konjugácia u nálevníkov (napr. črievičky). Pri konjugácii sa dva jedince dočasne spoja bunkovými ústami. Ich veľké jadro (makronukleus) sa rozpadne a ich malé rozmnožovacie jadro (mikronukleus) prekoná meiózu. V každom jedincovi tak po meióze a následnej mitóze vznikne jedno stacionárne (nepohyblivé) jadro a jedno migratívne (pohyblivé) jadro. Jedince si svoje pohyblivé jadrá navzájom vymenia. Migratívne jadro z jedného jedinca následne splynie so stacionárnym jadrom druhého jedinca, čím sa vytvorí nové diploidné jadro (synkaryon). Po tejto vzájomnej výmene genetickej informácie sa jedince oddelia.
Autogamia (samooplodnenie): Proces, pri ktorom gaméty alebo pohlavné jadrá, ktoré navzájom splývajú do zygoty, pochádzajú z tej istej rodičovskej bunky. K autogamii dochádza napríklad u dierkavcov, slncoviek či priamo u niektorých nálevníkov.

Pohlavné rozmnožovanie mnohobunkových živočíchov

Pohlavné rozmnožovanie u mnohobunkových živočíchov prebieha výlučne vo forme oogamie. Pri oogamii sa samičia pohlavná bunka (vajíčko) spája so samčou pohlavnou bunkou (spermiou). Vajíčka sú stacionárne a objemnejšie (bohaté na cytoplazmu a živiny), zatiaľ čo spermie sú malé a vďaka bičíku prispôsobené na aktívny pohyb.

Pohlavné žľazy a dozrievanie gamét

Pohlavné bunky sa spravidla vyvíjajú zo zárodočného epitelu vo vnútri pohlavných žliaz (gonád): spermie v semenníkoch (testes) a vajíčka vo vaječníkoch (ovaria). U najjednoduchších živočíchov, napríklad u hubiek, sa ešte štandardné žľazy netvoria a spermie i vajíčka vznikajú priamo v mezoglei z amébocytov alebo choanocytov, pričom spermie sú k vajíčkam prenášané prúdom vody.

Semenník (testes)

Semenník je párovitá žľaza uložená v dolnej časti mieška, mimo brušnej dutiny. Jeho funkcia je produkovať spermie a syntetizovať mužské pohlavné hormóny - androgény (testosterón). Miešok (scrotum) je kožnosvalový vak hruškovitého tvaru obsahujúci semenníky, nadsemenníky a začiatok semenovodu. Koža mieška je tenká, výraznejšie pigmentovaná a obsahuje veľa mazových a potných žliaz. Jeho hlavnou funkciou je regulácia teploty semenníka, čo umožňuje podkožná svalová vrstva. Semenníky v miešku majú asi o 4°C nižšiu teplotu ako je teplota tela.

Spermiogenéza

Spermiogenéza je vývin spermií. Ide o zložitý proces, ktorý zahŕňa procesy mitotického delenia, dozrievania a tvarovej premeny zárodočných buniek. Spermie sú dlhé asi 60µm, majú hlavičku, strednú časť a bičík, sú schopné aktívne sa pohybovať.

Prídavné mužské pohlavné orgány

Nadsemenník (epididymis): Je dlhý úzky párovitý orgán; prebieha pozdĺž zadného okraja semenníka. Jeho bunky produkujú látky, ktoré podmieňujú zrelosť spermií.
Semenovod (ductus deferens): Je párová trubica dlhá až 50 cm, s priemerom 3 mm. Spája nadsemenník s močovou rúrou.
Semenný mechúrik (vesicula seminalis): Je párová žľaza uložená vzadu po oboch stranách spodiny močového mechúra. Je to vakovitá trubica hrboľatého vzhľadu, dlhá 4-5cm.
Predstojnica (prostata): Je nepárový svalovo-žľaznatý orgán tvaru jedlého gaštana. Jej hmotnosť je asi 20g. Je uložená na dne malej panvy a hornou plochou zrastá so spodinou močového mechúra. Predstojnicou prechádza rozšírený úsek močovej rúry. Tam vylučuje sekrét, ktorý ovplyvňuje životnosť a pohyblivosť spermií. Predstojnica dodáva 15-30% objemu tekutiny ejakulátu.
Pohlavný úd (penis): Umožňuje pohlavné spojenie (koitus).

Vajíčko a jeho typy

Vajíčko má zvyčajne guľovitý, ojedinele oválny tvar a spravidla patrí medzi najväčšie bunky v tele organizmu. Vo vnútri sa nachádza cytoplazma (nazývaná aj ooplazma), ktorá obsahuje dôležité mitochondrie a kvapôčky žĺtka. Žĺtok tu slúži ako nevyhnutný zdroj výživy a stavebný materiál pre vyvíjajúci sa zárodok (embryo). Z evolučného hľadiska platí dôležité pravidlo: množstvo žĺtka priamo súvisí s dĺžkou embryonálneho a larválneho vývinu. Podľa množstva a lokalizácie žĺtka delíme vajíčka na:

Oligolecitálne a izolecitálne - obsahujú pomerne málo žĺtka, ktoré je rovnomerne rozložené po celej cytoplazme (napríklad u ježoviek a kopijovcov).
Mezolecitálne a heterolecitálne - žĺtok je koncentrovaný na jednom konci, ktorý nazývame vegetatívny pól (jadro je na opačnom, animálnom póle). Tieto vajíčka sú typické pre živočíchy s dlhým larválnym štádiom, ale krátkym embryonálnym vývinom (napríklad obojživelníky, kruhoústnice, dvojdyšníkovce).
Polylecitálne - obsahujú veľké množstvo žĺtka. Sú typické pre živočíchy s dlhým embryonálnym vývinom a bez larválneho štádiá. Funkčne sa delia na:
- Telolecitálne - žĺtok zapĺňa dominantnú časť a takmer celé vajíčko, pričom cytoplazma s jadrom tvorí len malý zárodočný terčík na povrchu (typické pre vajíčka drsnokožcov, plazov, vtákov a vajcorodých cicavcov).
- Centrolecitálne - cytoplazma tvorí len tenkú vrstvu na povrchu vajíčka, pričom jadro s malým množstvom cytoplazmy sa nachádza v strede a medzi týmito dvoma vrstvami je husto uložený žĺtok (typické pre vajíčka hmyzu).
Alecitálne (druhotne oligolecitálne) - sú vajíčka takmer úplne bez zásobného žĺtka.

Oplodnenie (fertilizácia)

Oplodnenie je biologický proces, pri ktorom dochádza k splynutiu gamét opačného pohlavného typu - konkrétne vajíčka a spermie. Tento proces vedie k vytvoreniu zygoty, ktorá predstavuje prvú bunku nového jedinca s kompletnou genetickou výbavou oboch rodičov. U živočíchov rozlišujeme dva hlavné spôsoby oplodnenia:

Vonkajšie (mimotelové) oplodnenie - k splynutiu gamét dochádza voľne vo vonkajšom prostredí (takmer výlučne vo vode) mimo tela matky. Tento spôsob je bežný u vodných bezstavovcov, väčšiny rýb a lúčoplutvovcov, a u obojživelníkov.
Vnútorné (vnútrotelové) oplodnenie - gaméty splývajú bezpečne chránené vo vnútorných pohlavných orgánoch matky. Predstavuje dôležitú evolučnú adaptáciu na suchozemské prostredie, typickú pre väčšinu suchozemských bezstavovcov, drsnokožce, plazy, vtáky a cicavce.

The Miracle of Twin Fertilizations: A Shared Beginning

Prenos spermií pri vnútornom oplodnení

U väčšiny živočíchov, ktoré sa rozmnožujú vnútorným oplodnením, majú samce vyvinuté špecializované kopulačné orgány (napríklad párový hemipenis u šupinatých plazov, penis u cicavcov, alebo premenené končatiny ako gonopódy u článkonožcov či pterygopody u drsnokožcov). Prostredníctvom nich prenášajú počas pohlavného aktu (kopulácie) spermie priamo do pohlavných ciest samice. Niektoré živočíchy s vnútorným oplodnením však pevné kopulačné orgány nemajú. Namiesto toho samce vytvárajú spermatofory. Ide o slizovité, často chitinózne puzdrá a nosiče spermií, ktoré samce umiestňujú buď priamo do tela samice, alebo do vonkajšieho prostredia, odkiaľ si ich samica sama nasaje alebo zavedie do pohlavného otvoru. Využívajú to mnohé druhy pavúkovcov, stonožiek, hmyzu, pijavice, ale aj stavovce ako mloky. Z evolučného hľadiska sa odkladanie spermatofórov do prostredia považuje za dôležitý prechodový stupeň medzi mimotelovým a vnútrotelovým oplodnením. Špecifickým prípadom sú vtáky. Zväčša nemajú penis a spermie si partneri odovzdávajú len priložením a pritlačením svojich kloák.

Stratégie rozmnožovania živočíchov

Pri rozmnožovaní živočíchov existujú tri základné stratégie, ako sa mláďatá vyvíjajú a prichádzajú na svet:

Vajcorodosť (oviparia) - je spôsob rozmnožovania, pri ktorom samice kladú vajíčka a vývin zárodku následne prebieha už mimo tela matky. Mláďatá sa vyliahnu z vajec po určitom inkubačnom čase. Je to najrozšírenejší spôsob, typický pre všetok hmyz, všetky vtáky a väčšinu plazov, obojživelníkov a rýb.
Vajcoživorodosť (ovoviviparia) - predstavuje prechodný medzistupeň. Vajíčka sa vyvíjajú a zárodky v nich rastú chránené vo vnútri pohlavných ciest matky, avšak mláďatá dostávajú všetku svoju výživu iba zo zásob samotného vajíčka (žĺtka), nie z krvného obehu matky.

Špeciálne formy rozmnožovania

Partenogenéza: Je osobitný spôsob rozmnožovania, pri ktorom nový jedinec vzniká z neoplodneného vajíčka. Podľa toho, aké pohlavie sa z vajíčka liahne, rozlišujeme tri typy: telytokia (liahnu sa len samice - napr. vírniky, pakobylky, vošky), arrhenotokia (liahnu sa len haploidné samce - napr. trúdy u včiel) a amfitokia (liahnu sa obe pohlavia). Partenogenéza umožňuje živočíchom rýchlo vytvárať potomstvo bez potreby vyhľadať partnera, čo je biologicky výhodné v stabilnom prostredí.
Gynogenéza (pseudogamia): Je špecifický typ rozmnožovania, pri ktorom spermia (často iného, príbuzného druhu) vajíčko len stimuluje k vývinu, avšak genetický materiál oboch buniek nesplynie. Potomkovia sú tak vlastne dokonalými klonmi matky (u nás sa takto rozmnožuje ryba karas striebristý).
Polyembryónia: Je jav, pri ktorom sa z jednej oplodnenej zygoty (vajíčka) nepohlavným rozdelením vytvorí viacero zárodkov. Vznikajú tak geneticky identickí súrodenci - jednovaječné dvojčatá (pravidelne sa to vyskytuje u pásavcov alebo niektorých blanokrídlovcov, nepravidelne aj u človeka).
Neoténia: Je fylogenetický a fyziologický jav, pri ktorom živočích dosiahne plnú pohlavnú zrelosť (a má vyvinuté pohlavné orgány) už vo svojom larválnom štádiu. Larva sa tak dokáže plnohodnotne rozmnožovať a k premene na dospelého jedinca u nej vôbec nedochádza.

Pohlavné znaky u živočíchov

Pohlavné znaky u živočíchov zohrávajú dôležitú úlohu v ich reprodukčnom správaní a podieľajú sa na odlišovaní samcov od samíc, čím priamo prispievajú k vzniku pohlavnej dvojtvárnosti (sexuálneho dimorfizmu). Tieto znaky sa štandardne delia na dve skupiny:

Primárne pohlavné znaky - sú priamo spojené s rozmnožovacím systémom a orgánmi. Predstavujú základné reprodukčné štruktúry nevyhnutné pre tvorbu a prenos gamét. Patria sem samotné pohlavné žľazy (vaječníky a semenníky). K primárnym znakom radíme aj vývody týchto žliaz a všetky prídavné žľazy (napríklad prostata), ktoré vylučujú látky potrebné pre bezpečné oplodnenie alebo úspešný vývin zárodku.
Sekundárne pohlavné znaky - zahŕňajú rôzne fyzické, morfologické a behaviorálne charakteristiky, ktoré navonok odlišujú samce od samíc. Prispievajú k rozmnožovaciemu úspechu, ale nie sú priamo spojené so samotnou produkciou gamét.

Príklady sekundárnych pohlavných znakov

Medzi sekundárne pohlavné znaky (a pridružené kopulačné orgány) patria napríklad adaptácie na prichytenie samičky pri kopulácii (zväčšený predný pár nôh potápnika), pomocné orgány na prechovávanie mláďat (vak u vačkovcov) alebo špecializované orgány na prenos spermií (takzvané gonopódy). Typickým príkladom sú pterygopody u žralokov (premenené brušné plutvy), gonopódium u živorodých rýb (premenená análna plutva), párový hemipenis plazov, alebo hektokotylové rameno hlavonožcov, ktoré sa dokonca môže oddeliť od tela samca. Zvláštnu úlohu medzi sekundárnymi znakmi zohráva sfarbenie peria alebo srsti (napríklad hriva leva, chvost páva), ktoré slúži na prilákanie partnerov alebo na vizuálne zastrašenie konkurentov. Okrídlenosť a bezkrídlosť môžu byť tiež výraznými sekundárnymi pohlavnými znakmi (napríklad u niektorých druhov hmyzu). Medzi ďalšie signálne charakteristiky radíme pachové žľazy, parohy u samcov cicavcov či žiarivé sfarbenie samcov rýb v období neresu.

Bunkový cyklus a delenie buniek

Reprodukcia buniek je jednou zo všeobecných vlastností buniek. Materské bunky sa delia a dávajú vznik novým dcérskym bunkám, ktoré sú geneticky zhodné s materskou bunkou. Výsledkom reprodukcie buniek sú nové generácie buniek. Reprodukcia je teda časť života bunky, v ktorom sa bunky delia, rastú a vyvíjajú podľa genetickej informácie zapísanej v DNA, ktoré získali z materskej bunky. Bunkové delenie zabezpečuje aj regenerácia poškodených tkanív, resp. pletív, orgánov a náhradu opotrebovaných buniek. Obdobie keď sa bunka nedelí, nazýva sa interfáza. Život bunky, ktorý predstavuje bunkové delenie a interfáza, sa nazýva bunkový cyklus.

Chromozómy

Chromozóm sa považuje za základnú jednotku bunkového delenia. Pozdĺžne rozdelený chromozóm pozostáva z dvoch chromatidov, ktoré sú viditeľné ako dvojice paralelných chromonémov, spojených v mieste prvotného delenia - centroméra. Na chromozómoch sa rozlišujú dve ramená, ktoré sú spojené v mieste centroméry - tento úsek chromozómu má dôležitú úlohu pri pohybe chromozómov počas delenia bunky. Niektoré chromozómy majú aj druhotné zúženie /sekundárna konstrikcia/, kde sa nachádza prívesok - satelit, spravidla oddelený organizátorom jadierka. Chromozómy sú tvorené nukleoproteínovými vláknami. Počet, tvar a veľkosť chromozómov je pre každý druh organizmu charakteristický a relatívne stály. Súbor chromozómov v pohlavných bunkách sa nazýva sada. U človeka má sada 23 chromozómov. V telových /somatických/ bunkách, ktoré vznikli delením zygoty /zygota vznikla splynutím dvoch pohlavných buniek - samčej a samičej/ sa teda nachádzajú 2 sady chromozómov. Telové bunky /somatické/ majú dvojnásobný počet chromozómov - diploidný, označujeme ich 2n - diploidné. V somatických bunkách sa teda chromozómy vyskytujú v pároch, sú to párové- homologické chromozómy /jeden pochádza od samca, druhý od samičky/. Homologické chromozómy nesú informácie o tých istých znakoch /sú to dve kópie tých istých chromozómov/. U mužov sú výnimkou iba pohlavné chromozómy XY - sú heterologické. Naopak, pohlavné bunky majú polovičný počet chromozómov, sú haploidné - n.

Fázy bunkového cyklu

Bunkový cyklus je cyklicky sa opakujúce delenie buniek, ktoré sa vo vhodných podmienkach opakuje. Súčasťou BC sú všetky procesy, ktoré sa dejú v bunke. Keď sa bunky po skončení bunkového delenia osamostatnia, začínajú prípravné fázy na ďalšie delenie buniek. Tieto prípravné procesy prebiehajú v interfáze bunkového cyklu. Interfáza sa vyznačuje intenzívnym metabolizmom a možno ju rozdeliť do 3 častí:

G1-fáza (postmitotická): Začína sa v okamihu vzniku dcérskej bunky po mitóze. Bunka sa zotavuje z delenia, prebiehajú tu rastové procesy spojené so syntézou bielkovín a tvoria sa látky potrebné pre replikáciu DNA. G1-fáza je kontrolný uzol bunkového cyklu. Za nepriaznivých podmienok vonkajšieho prostredia, napr. pri nedostatku živín, pri nevhodnej teplote, pri nahromadení škodlivých látok sa zastavuje nielen priebeh G1-fázy, ale aj celého BC. Bunky, ktoré sa napr. v ľudskom organizme nedelia sú v G1 fáze (takéto zastavenie bunkového cyklu sa nazýva aj G0 fáza). Všetky ostatné životné funkcie vykonáva bunka bez prerušenia. U buniek, ktoré natrvalo stratili schopnosť delenia je kontrolný uzol v G1 fáze natrvalo zablokovaný.
S-fáza (syntetická fáza): Prebieha tu replikácia DNA, zdvojenie chromozómov. Pôvodná molekula DNA je dvojvlákno. K odhaleným vláknam sa postupne začnú priraďovať voľné nukleotidy z cytoplazmy. Pripájanie prebieha podľa pravidla komplementarity. Teda Adenín sa spája s Tymínom a Cytozín sa spája s Guanínom. Obe novovzniknuté molekuly DNA sú opäť dvojvláknové. Z pôvodných jednochromatídových chromozómov vznikajú dvojchromatídové chromozómy, spojené v centromére. Každá dcérska bunka má vďaka replikácií rovnaké chromozómy ako materská. Súčasne prebieha syntéza bielkovín deliaceho vretienka.
G2-fáza (predmitotická fáza): Bunka ďalej rastie a pripravuje sa na delenie jadra a samotnej bunky. Pokračuje delenie ostatných organel napr: plastidov, Golgiho aparátu, EPR.

M-fáza (mitotická fáza)

Prebieha tu rozdelenie jadra - karyokinéza a potom rozdelenie bunky - cytokinéza. Často sa stáva, že jadro sa viacnásobne rozdelí, ale bunka sa rozdelí iba raz, vznikajú viacjadrové bunky - typické pre mikroskopické huby /nižšie/, alebo pre svalové vlákna /priečne pruhované/. Delenie bunky pozostáva z dvoch od seba nezávislých procesov, a to delenie jadra - karyokinéza a delenie bunky - cytokinéza.

Generačná doba bunky

Časové trvanie BC sa nazýva generačná doba bunky. Je daná geneticky a pre rozličné bunky je rozdielna - napr. baktérie asi 30 min., prvoky niekoľko hodín. Hlavným faktorom dĺžky života bunky sú vhodné životné podmienky /teplota, živiny a i./. Pokiaľ sa zastaví prísun živín, hlavný kontrolný uzol zablokuje delenie bunky a trvanie BC sa predĺži po určitú kritickú hranicu. Ak sa prísun živín neobnoví, bunka hynie.

Typy bunkového delenia

Sú známe dva základné spôsoby delenia buniek - mitóza - nepriame delenie a meióza - redukčné delenie. Existuje aj zriedkavý spôsob delenia buniek - amitóza - priame delenie.

Mitóza - nepriame delenie

Je najčastejší spôsob delenia eukaryotických buniek. Materská bunka sa mitózou rozdelí na dve rovnocenné dcérske bunky, ktoré sa geneticky zhodujú s materskou bunkou. Mitóza zabezpečuje presné rozdelenie genetického materiálu nachádzajúceho sa v chromozómoch do dcérskych buniek. Takto sa zachová genetická zhoda materských a dcérskych buniek. Presné rozdelenie chromozómov do dcérskych buniek prebieha za pomoci mitotického aparátu. Mitotický aparát tvoria dve súčasti - centriol a deliace vretienko. Cenriol je stála štruktúra bunky uložená na povrchu jadrového obalu. Deliace vretienko je sústava mikrotubulov, ktorá vznikla už na začiatku mitózy a po jej skončení zaniká. Nie je to teda stála štruktúra. Vlastnému deleniu bunky predchádzajú intenzívne syntetické procesy v interfáze bunkového cyklu. V syntetickej báze /S-fáze/ bunkového cyklu sa DNA a hmota celého chromozómu znásobuje, čím sa znásobuje genetický materiál. Dcérske bunky sú identické s materskou bunkou.

Fázy mitózy

Profáza: V profáze sa chromozómy skracujú a hrubnú - špiralizujú sa, a tak sa stávajú rozlíšiteľné a viditeľné. Sú na nich rozlíšené dve chromatídy, ktoré ale zostávajú spojené v mieste centroméry. Jadrová membrána sa rozpúšťa, zaniká jadierko a objavuje sa deliace vretienko. Centriol sa rozdelí na dve časti, ktoré sa presúvajú k pólom bunky. Dve centrioly sa od seba oddelia a pohybujú sa k opačným pólom bunky.
Metafáza: V metafáze vrcholí špiralizácia, chromozómy sa skracujú a preto sú najlepšie pozorovateľné, dajú sa počítať a identifikovať. Ich fotografovaním sa robí tzv. karyotyp - presný obraz chromozómov bunkového jadra. Dvojchromatidové chromozómy sa zaraďujú do centrálnej - rovníkovej /ekvatoriálnej/ roviny. Utvorí sa hviezdicovitý útvar - monaster. Deliace vretienko sa mikrotubulami pripája na jednom konci k centriolám a na druhom k centroméram chromozómov. Dvojchromatidový chromozóm sa postupne rozdelí na dve dcérske chromatidy.
Anafáza: Po úplnom rozdelení centroméry na dve časti dochádza k skracovaniu mikrotubúl deliaceho vretienka, čím sa dcérske chromatidy každého chromozómu oddelia a rozchádzajú na protiľahlé póly bunkky. Chromozómy sa priťahujú k centriolám, tým že sa mikrotubuly deliaceho vretenka skracujú. Vlákna deliaceho vretienka sa pomaly skracujú a ťahajú jednotlivé chromozómy k vlastným pólom bunky. Pri centriolách sa sústreďuje znova diploidný počet chromozómov.
Telofáza: V telofáze deliace vretienko zaniká, jednochromatidové dcérske chromozómy sa dešpiralizujú /menia sa na dlhé vlákna/ a okolo nich sa vytvorí nová jadrová membrána. Objavuje sa jadierko. Obnovením štruktúry jadra končí karyokinéza a nasleduje cytokinéza - rozdelenie materskej bunky na dve samostatné dcérske bunky s tým istým počtom chromozómov ako mala materská bunka. Znamená to, že ak bola materská bunka diploidná, budú diploidné i dcérske bunky: 2n ® 2n. Podstata mitózy eukaryotickej bunky spočíva v tom, že bunka sa rozdelí raz a raz sa aj replikuje /zdvojí/ DNA.

Amitóza - priame delenie

Je to pomerne zriedkavý spôsob bunkového delenia. Takto sa delia zrejme len patogénne bunky a bunky vyžadujúce urýchlenú reparáciu opotrebovaných alebo poškodených častí orgánov. V priebehu amitózy sa chromozómy nezdvojujú a nevytvára sa deliaci aparát. Jadro sa postupne zaškrcuje na dve časti, pričom zákonite nie je zaručené rovnomerné rozdelenie genetického materiálu. Po rozdelení jadra sa rozdelí aj cytoplazma a vznikajú dve dcérske bunky.

Meióza - redukčné delenie

Je osobitný spôsob delenia buniek, pri ktorom nastáva redukcia - zmenšenie počtu chromozómov na polovicu. Preto je meióza jediný možný spôsob vzniku pohlavných buniek - gamét /u živočíchov vajíčka a spermie, u vyšších rastlín spermatických buniek - v peľovom zrnku a vajcovej bunky/. Pohlavné bunky musia mať polovičný počet chromozómov v porovnaní s telovými bunkami, pretože ak by mali mať rovnaký počet chromozómov ako telové bunky, t.j. diploidný - 2n, ich splynutím by vznikol jedinec 4n. Počet chromozómov by z generácie na generáciu rástol, čo nie je možné. Delenie, pri ktorom dochádza k redukcii počtu chromozómov v bunke na polovicu. Meiózou prebieha len v pohlavných žľazách (gonádach) a vznikajú ňou pohlavné bunky - gaméty. PRINCÍP: z diploidnej materskej bunky vznikajú 4 dcérske bunky - replikácia DNA prebehne len raz na začiatku, cytokynéza 2x.

Prvé meiotické delenie - heterotypické

Priebeh profázy heterotypického delenia na rozdiel od mitózy je zložitejší. Začína sa po skončení interfázy, ktorej výsledkom je zdvojenie - replikácia DNA a vytvorenie dvojchromatidových chromozómov.

Profáza I.: Stráca sa jadrová membrána, zviditeľňujú sa chromozómy, vytvára sa deliace vretienko. Homologické chromozómy sa párujú, vytvárajú dvojice - bivalenty. Priblížením homologických chromozómov môže nastať ich prekríženie (crossing over), pri ktorom si môžu vymeniť zodpovedajúce časti chromatíd. Tak vznikajú chromozómy z časti otcovského aj materského pôvodu. Na konci profázy sa homologické chromozómy oddeľujú, jadrová membrána zaniká a vytvára sa deliace vretienko. Profáza prvého meiotického delenia sa značne líši od mitotickej profázy aj dĺžkou trvania. Je podstatne dlhšia a zložitejšia.
Anafáza I.: Dvojchromatidové páry homologických chromozómov sa rozdelia - jeden z dvojice ide k jednému pólu a druhý k druhému pólu bunky. V anafáze sa homologické chromozómy, ktoré sú stále zdvojené rozchádzajú na protiľahlé póly bunky, čím nastáva redukcia počtu chromozómov na polovicu! Podstatný rozdiel oproti anafáze mitózy je v tom, že v anafáze meiotického delenia putujú k pólom dvojchromatidové - zdvojené chromozómy.
Telofáza I.: Dvojchromatidové chromozómy sú sústredené na póloch bunky, nastáva rekonštrukcia jadra, dochádza k cytokinéze - rozdeleniu bunky. V telofáze sa chromozómy dešpiralizujú, vytvorí sa jadrová membrána. Vznikajú dve dcérske jadrá - karyokinéza a nastáva cytokinéza, výsledkom sú dve dcérske bunky s polovičným počtom chromozómov.

Druhé meiotické delenie - homeotypické

Po prvom meiotickom delení nastáva krátka interfáza, v ktorej však nedochádza k ďalšej replikácii DNA. Po interfáze nastáva druhé meiotické delenie, ktoré je totožné s mitózou /dochádza tu už k rozdeleniu zdvojených chromozómov/. Je v princípe mitóza - prebieha po krátkej interfáze, pri ktorej nedochádza k replikácii DNA. Má 4 fázy podobne ako mitóza, ale keďže má svoje špecifiká, tieto fázy sa označujú ako Profáza II., Metafáza II., Anafáza II., Telofáza II. Pri homeotypickom delení, sa chromozómy pozdĺžne delia oddeľujú sa chromatidy a vznikajú jednochromatidové chromozómy. V anafáze putujú chromozómy /jednochromatidové/ k protiľahlým pólom bunky a stávajú sa dcérskymi chromozómami. Podstatný rozdiel oproti mitózy spočíva v tom, že v anafáze prvého meiotického delenia sa k pólom presúvajú celé dvojchromatidové chromozómy.

Výsledok meiózy

Výsledok meiózy = z jednej diploidnej /2n/ bunky sa vytvárajú 4 haploidné /n/ bunky - gaméty (2n ® n). Konečným výsledkom meiózy sú 4 bunky - gaméty s haploidným počtom chromozómov. Je nutné, aby gaméty mali polovičný /n/ počet chromozómov, pretože pri ich splývaní /oplodnení/ vzniká zygota, ktorá bude mať 2n počet chromozómov. Zygota sa ďalej mitotický delí, čím sa zabezpečí, že všetky telové bunky budú mať diploidný /2n/ počet chromozómov.

Regulácia bunkového cyklu

Reguláciu BC zabezpečujú regulačné mechanizmy. Riadia priebeh BC a na úrovni mnohobunkového organizmu zabezpečujú zodpovedajúci počet buniek vo všetkých tkanivách a orgánoch. Najčastejšie je látkový /chemický/ spôsob regulácie BC. Znamená to, že niektoré chemické látky majú stimulačný účinok, t.j. iniciujú bunkové delenie a iné, naopak, spomaľujú, až zastavujú bunkové delenie, t.j. pôsobia inhibične. Medzi látky, ktoré spomaľujú až zastavujú bunkové delenie patria cytostatiká, ktoré sa úspešne využívajú pri liečbe nádorových ochorení. Regulačné pôsobenie chemických látok je účinné najmä v G1-fáze, kde je hlavný kontrolný uzol BC. Niektoré bunky rastlinných pletív /sitkovice/ a živočíšnych tkanív /bunky mozgu, erytrocyty/ majú geneticky trvalo zablokovanú schopnosť deliť sa. Reguláciu BC môžu výrazne ovplyvniť aj vírusy, ktoré pri spolupôsobení vnútorných, ako aj vonkajších rizikových faktorov môžu za istých okolností spôsobiť nekoordinované delenie buniek, a tak vyvolávať tvorbu nádorov. Hoci má každá bunka schopnosť deliť sa, nie všetky bunky mnohobunkového organizmu sa delia. Pri rastlinách sú to bunky nedelivých (trvácich) pletív, pri živočíchoch sú to v dospelosti bunky takmer všetkých tkanív. Znamená to teda, že u týchto buniek sa bunkový cyklus preruší. V mnohobunkových organizmoch teda bunkový cyklus riadia regulačné mechanizmy, ktoré zabezpečujú zodpovedajúci počet buniek vo všetkých tkanivách a orgánoch. Regulácia bunkového cyklu je jedným z hlavných mechanizmov zabezpečujúcich celistvosť mnohobunkového organizmu. Bunkový cyklus je najčastejšie riadený prostredníctvom chemických látok. Tieto látky delenie buniek stimulujú alebo inhibujú. Všetky regulátory bunkového delenia ovplyvňujú priebeh bunkového cyklu v G1 fáze, kde je kontrolný uzol.

tags: #delenie #rozmnozovanie #a #dozrievanie #buniek